Struktura a morfologie kaktusů

Když vyslovíme slovo „kaktus“, máme představu něčeho tlustého, pichlavého a neobvyklého. Vnější nepodobnost s jinými rostlinami okamžitě přitáhla pozornost prvních námořníků, kteří přišli na americkou pevninu. Později, přivezené do Evropy, se kaktusy staly předmětem studia botaniků. Obrovské množství kaktusů (asi 3000 druhů a odrůd) je spojeno do jedné rodiny - . Rostliny této čeledi mají stejný typ stavby květu, semene a zárodku, bobulovité plody, šťavnaté stonky a nakonec speciální orgán - dvorec. Většina zástupců nemá listy.

Příslušnost kaktusů do třídy dvouděložných rostlin je jasně viditelná již při klíčení semen - konkrétně přítomnost prvních dvou listů (kotyledonů) u mladé sazenice. Kaktusy však nejsou obyčejné dvouděložné rostliny. Jejich stonky jsou šťavnaté, šťavnaté (z latinského "succus" - šťáva). Sazenice se proto až na vzácné výjimky liší od sazenic nesukulentních rostlin. Zpravidla jsou velmi malé, jejich kotyledony jsou silně modifikované a vypadají buď jako malé hlízy, nebo jako ostré subulativní výrůstky. U kaktusů, jako jsou mamillaria a melocactus, je téměř obtížné rozlišit. Některé kotyledony kaktusů nemusí mít dvě, ale tři. Dolů od děložních listů jde podděložní koleno (neboli podděložní), které je stejně jako děložní listy šťavnaté. Na bázi děložních listů má mnoho rodů poupata, která při narušení růstového bodu dávají vznik. Eriocereus Martin a e. Gülichu, takové ledviny vznikají na hypokotylu. U některých kaktusů se stonek vyvíjí poměrně rychle a za 5-6 měsíců nabývají vzhledu dospělé rostliny. U jiných přetrvává juvenilní (mladácká) forma růstu několik let. Například u Echinofossulocactus se místo žeber objevují na stonku papily asi na 4-5 let. Již při prvním zběžném seznámení se sazenicemi je vidět, jak se kaktusy liší od ostatních rostlin. Čím byly tak neobvyklé? Především životní podmínky. V procesu dlouhého historického vývoje jako rostliny suchých oblastí vyvinuly adaptace zaměřené na ekonomickou spotřebu vláhy a její maximální přísun. To vše zanechalo otisk na vzhledu a vnitřní struktuře kaktusů. Jaká je role a význam jednotlivých orgánů?

Vykořenit

Hlavní kořen sestupuje z hypokotylového kolena (hypokotyl). Postupně se větví a tvoří celý systém postranních kořenů táhnoucích se mnoho metrů. Například zkroucený melokaktus (Melocactus intortus) vytváří kořenový systém až 7 m dlouhý, umístěný v hloubce 5-6 cm od povrchu půdy. Proto i mírné deště, sotva smáčící zem, jsou zachyceny kořeny. Hlavní kořen mnoha kaktusů (Mammillaria dawsonii, Gymnocactus mandragora atd.) je silně zahuštěný a slouží jako „sklad“ živin. Takový tuřín nebo vřetenovité kořeny mohou vážit až 50 kg a dosahovat průměru 60 cm, jako například tuřín neochilenia (Neochilenia napina). U epifytických kaktusů se kořeny vyvíjejí i na stoncích. Říká se jim vzduch nebo příslušenství. Funkcí těchto kořenů je zachytit vlhkost ze vzduchu a přichytit se ke kmenům stromů. Náhodné kořeny se často vyskytují u neepifytických kaktusů (echinopsis, rhymnocalycium, coryphanthus). Vyvíjejí se zpravidla na mladých procesech, takzvaných dětech. Když děti spadnou z mateřské rostliny a mají hotové kořeny, rychle zakoření. U některých kaktusů se mohou na kořenech objevit pupeny, ze kterých se vyvinou nové výhonky. Této schopnosti dávat kořenové potomstvo lze využít při šlechtění některých kaktusů (Echinopsis macrogona, Myrtillocactus geometrizans, Notocactus ottonis, N. scopa, Gymnocalycium calochlorum).

Zastavit

U naprosté většiny kaktusů je stonek šťavnatý, zelený, bezlistý, pokrytý ostny, chlupy nebo obojím současně. Jen málokteré, jako pereskia, rhodocactus, pereskiopsis, mají dřevnatý stonek a normálně vyvinuté široké listy. U opuncie se na jaře na vrcholu výhonu na velmi krátkou dobu objevují šťavnaté styloidní listy, pak zasychají a opadávají. Kaktus, jako každá rostlina, roste špičkou, která se nazývá růstový bod nebo vrchol. Díky buněčnému dělení růstového bodu a jejich dalšímu růstu kaktus nabývá na tloušťce a výšce. Na místě růstu jsou položeny ve formě malých hlíz (například u Echinocereus reichenbachii ne více než 0,1 mm) základy listů. Pokud se z nich u většiny rostlin vyvinou normální listy – s řapíkem a listovou čepelí, pak u kaktusů je situace jiná. Anatomické studie H. Kaufman, K. Goebel, V. Trolya, N. Bock a další vědci ukázali, že horní část listu (nebo listová čepel) se nevyvíjí, ale dělení a nárůst buněk listové patky postupuje obrovským tempem, t. E. v oblasti, kde jsou pletivo, báze listu a pletivo stonku v těsném kontaktu. Tyto buňky silně rostou a vyčnívají na stonkách kaktusů ve formě žeber a papil. Tam, kde jsou listy (i když velmi pozměněné), vypadají báze listů jako zvláštní ploché hlízy, nazývané „dary“ (Cylindropuntia, Austrocylindropuntia, Opuntia). Absence listů nebo jejich nevyvinutí (u opuncie) je adaptací kaktusů na drsné aridní podmínky stanoviště: díky tomu rostlina odpařuje méně vody. S tímto znakem úzce souvisí i další charakteristický znak kaktusů - slabý vývoj cévních svazků: ​​v každém svazku je málo cév, všechny jsou úzce kavitované a sekundárně primitivní stavby (tzv. cévní tracheidy). Co kompenzuje absenci životně důležitého orgánu – listu? funkce zeleného listu - proces fotosyntézy - převzít zelené stonky kaktusů, buňky, které obsahují chlorofyl. Neobvyklost kaktusů se však projevuje i v mechanismu fotosyntézy, kdy v noci dochází k aktivnímu vstřebávání oxidu uhličitého a uvolňování kyslíku.

Tkáň sukulentních rostlin je velmi homogenní a specializuje se především na skladování vody. Skládá se převážně z tenkostěnných buněk. Buněčná míza spolu s organickými kyselinami a cukry obsahuje také slizové látky, které mají vlastnosti zadržující vodu. Velké exempláře kaktusů akumulují až 2000 litrů vody! Podle K. Vemer, u mnoha druhů tvoří voda 80-96 % hmotnosti stonku. I po tříměsíčním suchu studie v Texasu prokázaly, že opuncie obsahuje ve svých stoncích téměř 81 % vody. K odpařování lusku dochází v noci, když jsou průduchy otevřené. Poměrně velký počet z nich (na 1 mm² u Cereus azureus - 380 - u Opuntia sulphurea var. pampeana - 350), zřejmě kvůli potřebě poskytnout kyslík do silných vrstev tkáně. V důsledku hustoty vlasové linie, silných trnů a voskového povlaku na kůži se zpomaluje odpařování vlhkosti. Četná žebra, rovnoměrně rozdělující světlo a stín, chrání stonek před nadměrným přehřátím.

Kaktusy, jako je Kochubeyův růžový kaktus, některé druhy Echinofossulocactus, přežívají období sucha tak, že vtahují stonek do půdy, z níž trčí jen jeho malá část.

Velikost a tvar stonků kaktusů jsou velmi rozmanité. U zástupců podčeledi Opuntia jsou ploché, válcovité, kulaté nebo diskovité, uspořádané ve formě segmentů. Členité stonky opuncie se mohou snadno odlomit a rychle zakořenit v zemi. Obzvláště známá je v tomto ohledu Bigelowova cylindropuntia (Cylindropuntia bigelovii), zvaná skákavá opuncie: při sebemenším závanu větru se její stonky odlomí a zakoření. Opuncie alpská z rodu Tephrocactus se vyznačuje zaoblenými dužnatými stonky připomínajícími hlízy bramboru. Brazilská brasiliopuntia (Brasiliopuntia brasiliensis) má dva typy výhonků: hlavní je válcovitý a postranní jsou malé, ploché, připomínající listy. Čas od času žloutnou a opadávají.

U zástupců podčeledi Cereus najdeme obrovskou rozmanitost forem. Zde jsou mohutné sloupovité kaktusy vysoké až 15–18 m, jako je obří carnegia a Weberův pachycereus, a tenké, po zemi se plazící (garrisia, nyctosereus) a nejmenší kaktusy, sotva patrné mezi okolním skalnatým substrátem, jako je Teresa`s mamillaria ( Mammillaria theresae ) a drobné květy ( Blossfeldia liliputana ) - 2-4 cm vysoké.

Ideální tvar představce v pouštních podmínkách je tvar koule. V tomto případě největší objem odpovídá nejmenší odpařovací ploše. Všechny kaktusy mají vytrvalé stonky, s výjimkou jediného zástupce Opuntia chaffeyi, u kterého nadzemní výhon odumírá s nástupem sucha. Obnovuje se kvůli podzemní hlíze.

V přírodě se mnoho kaktusů bohatě větví a tvoří mohutnou korunu. Ve skleníkových podmínkách je situace jiná. Spolu se snadno větvenými kaktusy (Mammillaria elongata, M. glochidiata a další.), mnoho (Ecninocactus, Ferocactus, Espostoa, Cephalocereus atd.) nedávají postranní výhony nebo k větvení dochází ve věku 30-40 let a více. Vzhled postranních výhonků můžete urychlit porušením růstového bodu, což stimuluje probuzení postranních pupenů.

Poměrně často mají kaktusy formy s monstrózním růstem stonku. Jedná se o hřebenovité, hřebenovité (z latinského „crista“ – hřebenatka) formy. Takové hřebenovité formy jsou známy u Cephalocereus senile, Marshallocereus Thurber, Ferocactus Wislicen, Carnegia gigant atd. Důvody vzniku takových ošklivých forem nebyly dosud zcela objasněny. Jeden z předpokladů – mechanické poškození růstového bodu (způsobené vydlabáním kaktusů a hmyzem kladoucím larvy do dužiny stonku) – nebyl dostatečně silně potvrzen. K umělému vytváření chocholatých forem nevedlo ani hrubé mechanické působení na kaktus, ani působení elektrického proudu, ani vstřikování různých kyselin do rostliny, ani použití kolchicinu, ani použití radioaktivního záření. Někteří vědci považují viry a bakterie za jeden z vážných, ale kontroverzních důvodů pro výskyt hřebenů u kaktusů.

Jako důležitější a možný faktor vzhledu takových formací se v současné době nazývá mechanismus dědičnosti. Semena monstrózního cereusu, echinopsis, parodie, chamecereus dávají část sazenic normální struktury a část - ošklivé. Na druhou stranu mezi sazenicemi nemonstrózních kaktusů se mohou samovolně tvořit hřebeny. Kaktusy mají zřejmě dědičný sklon ke krystalizaci, což se za určitých podmínek projevuje. Za takových podmínek, jak navrhuje G. G. Volsky, může sloužit jako zvýšení vlhkosti nebo výživy půdy. Další formou nevzhledného porostu jsou tzv. skalní kaktusy. Zde lze pravděpodobně mluvit o nesprávné tvorbě postranních výhonů, z nichž některé se stávají dlouhými, jiné zůstávají krátké.

Areoly, trny

Areoly - omezené malé oblasti na stonku kaktusů, kde se vyvíjejí ostny, chlupy, květy, plody, boční výhonky - miminka. Kaktus lze snadno odlišit od jiné sukulentní rostliny, často velmi podobné, právě přítomností dvorců. Posledně jmenované jsou modifikované axilární nebo laterální ledviny. Areoly se liší velikostí a tvarem. U většiny kaktusů dává horní část dvorce květy a vegetativní výhonky a spodní část ostny. U některých zástupců patřících do skupiny papilárních kaktusů (mammillaria) je růstový bod dvorce v raných fázích vývoje rozdělen na dva. V tomto případě se v jedné části dvorce, umístěné v horní části papily, vyvíjejí trny a v druhé části, která se nachází v axilu papily neboli axily, se tvoří květy a děti. Pokud k takovému oddělení dvorce dojde v pozdní fázi vývoje, jako u Coryphantha, pak se mezi oběma částmi dvorce vytvoří rýha.

Co je to trn? Prostřednictvím práce mnoha vědců bylo prokázáno, že trn kaktusu je listového původu. Svědčí o tom přítomnost intermediálních forem mezi trnem a listem, vstup do trnů cévních provazců, tvorba trnů ze stejných pletiv jako listy, případy nálezu chlorofylu v některých trnech atd. ale není úplně správné říkat, že ostny jsou upravené kaktusové listy. Koneckonců, ty jsou zpočátku položeny na vrchol rostliny ve formě malých hlíz, ale v budoucnu se nevyvíjejí. Proto by měly být páteře považovány za upravené ledvinové šupiny (připomeňme, že dvorec je modifikovaná ledvina). Vzhledem k tomu, že dvorec zůstává stále aktivní, může se v něm objevovat stále více trnů, navíc se může zvětšovat i samotná páteř v důsledku růstu její spodní části. Velikost, tvar, umístění, barva trnů jsou různé. Podle umístění se dělí na centrální a radiální. Středové bývají menší než radiální, jsou delší, tlustší a na konci mají často háček. Mladé trny jsou obvykle měkké, pestře zbarvené a dospívající. Někdy se trny velmi mění, stávají se plochými, pružnými, „papírovými“ (Tephrocactus articulatus var. papyracanthus) nebo štětinatá (Opuntia leucotricha). Délka trnů se pohybuje od 1-2 mm do 24-25 cm (Cereus jamacaru, Corryocactus brevistylus). Kromě ostnů se v areolách mohou tvořit jemné tenké chlupy, často téměř úplně pokrývající rostlinu (Cephalocereus senilis, Echinocereus delaetii, Mammillaria bocasana aj.). Zajímavým útvarem, který je vlastní pouze opuncie, jsou glochidie. Na rozdíl od trnů jsou velmi křehké, pokryté četnými mikroskopickými háčkovitými výrůstky a jsou umístěny v dvorci ve svazku. Při sebemenším dotyku glochidie se snadno odlomí a zaryjí se do kůže.

Svérázné jsou nektaronosné ostny nalezené u štětinkovitých (Hamatocactus setispinus), u zástupců rodu Coryphantus a Ferocactus. Produkují nektar k přilákání opylujícího hmyzu.

Jaké jsou funkce páteře? Jednou z nejdůležitějších je schopnost ostnů kondenzovat vodní páru. Trny mají díky zvláštnosti své mikroskopické struktury vlastnosti kapiláry. Pro druhy se špatně vyvinutým kořenovým systémem (například diskokaktus) jsou hlavním orgánem zásobování vodou. Chloupky na stonku astrofytů, skládající se z buněk prostoupených drobnými póry, aktivně absorbují vlhkost. Ostny chrání kaktus, zejména jeho mladé části, před spalujícími paprsky slunce ve dne a před chladem v noci, před sežráním zvířaty a před mechanickým poškozením. K rychlému šíření a usazování kaktusů přispívají i ostny na plodech.

květiny

Kaktusové květy jsou zpravidla jednotlivé, u pereskií a rodokaktů se sbírají v květenství-kartáč, téměř vždy přisedlé, oboupohlavné (s výjimkou Mammillaria dioica), obvykle pravidelné, méně často (u Aporocactus, Cleistoeactus, Cochemiea, Schlumbergera) nepravidelného tvaru.

U většiny kaktusů má květ více či méně vyvinutou květní trubku. Může být nahá (mamillaria, hymnocalycium) nebo vybavena ostny, štětinami, chlupy. V květu není jasný rozdíl mezi okvětními lístky a sepaly. Ty postupně přecházejí do vnitřních pestrobarevných okvětních lístků. Tyčinek četné. Například v obří karnegii v jednom květu jich je až 3480! U opuncie a notocactus Otta (Notocactus ottonis) jsou dráždivé, t. E. při dotyku se pohybujte směrem ke stigmatu. Zpravidla se květy objevují po jednom a u mnoha (ripsalis, myrtillocactus, lophocereus, neoporteria) se v dvorci tvoří několik květů současně. Většina kaktusů se vyznačuje výskytem květů na vrcholu stonku a méně často v jeho střední a spodní části (Rebutia, Ailostera, Echinocereus).

Někdy se za nepříznivých povětrnostních podmínek pupeny nevyvinou a změní se ve vegetativní výhon. U některých kaktusů (Melocactus) se květy vyvíjejí na zvláštním orgánu - cephalia (z "cephalus" - hlava). Je to hustá plstěná formace na vrcholu stonku a objevuje se v době, kdy rostlina vstoupí do fáze květu. V této době se růstový bod stonku rozdělí tak, že místo žeber vznikají četné papily s areolami hustě pokrytými chlupy a štětinami. Takzvanou nepravou cefalií (pseudocefalií) má např. Pilosocereus Sartorius (Pilosocereus sartorius), druhy rodu Seticereus. U pseudocefalie se postavení žeber na stonku nemění, ale v době květu se na areolech vyvíjí mnoho dlouhých chlupů a chlupů. Vznikající "hlava" vypadá jako skutečný cefalus. Kaktusové květy opylují včely, čmeláci, brouci, mouchy, mravenci. A u mnoha kaktusů (Austrocylindropuntia cylindrica, Cylindropuntia imbricata atd., Opuntia elata, O. cochenillifera a další., Helianthocereus pasacana, Stetsonia coryne, Trichocereus litoralis) květy jsou opylovány ptáky.navštivte květy karnegie obrovské, neoraymondie růžovokvěté, esposty vlněné, opuncie a echinokaktu. Květy pilosocereus Sartorius, cephalocereus, pachycereus jsou opylovány netopýry. U zástupců rodu Frailea se květy neotevírají za nepříznivých povětrnostních podmínek (kleistogamní) a samosprašné. Existují kaktusy, které kvetou ve dne a kvetou v noci. Mezi poslední patří slavná "královna noci".

Květiny jsou velmi variabilní ve velikosti. Největší květ je Hylocereus polyrhizus (Hylocereus polyrhizus) a Selenicereus - 25-30 cm dlouhý, nejmenší jsou květy epitelu a bloomsfeldia. Barva květu bílá, růžová, všechny odstíny červené, žluté, citronově zelené, nahnědlé. Doba kvetení jedné květiny je od několika hodin do 10-12 dnů.

Kvetoucí kaktusy přinášejí milovníkům těchto rostlin vždy spoustu radosti. Obrovské množství druhů kvete od dubna do června. Kolekci můžete vybrat tak, aby kaktusy kvetly po celý rok. Kvetení kaktusů můžete urychlit na 1-3 měsíce.

Ovoce a semena

Plody kaktusu jsou bobule podobné, jedlé v mnoha druzích, velikost od 2-3 mm do 10 cm. Podle F. Buxbaum, lze je rozdělit na šťavnaté, pološťavnaté a suché. Díky šťavnatým stonkům semen se semínka přilepí na tělo hmyzu, ptáků, zvířat. Stonky semen Notocactus Otta a Astrophytum stellate obsahují tuky, které snadno požírají mravenci, kteří jsou nositeli semen. Kaktusy se suchými plody vyvinuly další úpravy pro rozptylování semen: četné štětiny, chlupy, ostny, pomocí kterých se plody snadno přichytí k tělu zvířete. Kromě toho se suché plody mohou rozpadat (Pachycereus pecten-aboriginum, Frailea pumila).

K zajímavému jevu (přemnožení) dochází u některých druhů peresianů a opuncií. Jeho podstata spočívá v tom, že areoly umístěné na květní trubce tvoří květy a plody, které slouží pouze k vegetativnímu množení, jako jsou řízky: odpadávají, plody zakořeňují a dávají nové výhonky. Nejvýrazněji se tento jev projevuje u množící se cylindropuncie (Cylindropuntia prolifera) a jiskřivé cylindropuncie (C. fulgida).

Semena většiny kaktusů s tenkou, křehkou skořápkou, hladká nebo drsná s drobnými hlízami. Semena opuncie se liší od všech ostatních kaktusů - plochá, s tvrdou střešní skořápkou. Jeden plod může obsahovat od 1-3 (Peleciphora) do 1500 (Trixanthocereus) semen. Nejmenší semena jsou u parodií, blossomfeldia, strombocactus, největší jsou u peresian a opuncie.

Semena kaktusu klíčí zpravidla 2.–10. den. U epifytických kaktusů klíčí semena v plodech. Kaktusová semena zůstávají životaschopná až rok nebo déle. Podle některých zpráv klíčí semena cereusu a mammillaria po 7-9 letech a u popraskaného Ariocarpus fissuratus je znám případ, kdy semena vyklíčila po 30 letech!

Při charakteristice rodiny Cactus je třeba poznamenat ještě jeden biologický rys - extrémně pomalý růst. Doma není výška 20-30letého obřího carnegia větší než metr, t. E. průměrný přírůstek za rok je 2-3 cm. U kulovitých forem kaktusů je pomalý růst do délky částečně kompenzován růstem tloušťky. Například obrovský echinokaktus ve věku 500 let dosahuje ve své domovině výšky až 1,5 m o průměru 1,25 m. Ve skleníkových podmínkách přetrvává pomalý růst kaktusů. Například echinokaktus Gruzonův 70letý má výšku 40 cm a průměr 20 cm. Průměrný přírůstek za rok je 5 mm!

Literatura: Ve světě kaktusů. Udalová R. A., Vyugina N. G. - M.: Science, 1983. - 144 s