Mořští pavouci (pycnogonida)
mořští pavouci (Pantopoda) - třída mořských členovců. Mořští pavouci žijí téměř ve všech hloubkách, od litorálu po propast, v podmínkách normální salinity. Nachází se ve všech mořích. Mořští pavouci jsou převážně predátoři. Živí se řadou přisedlých nebo přisedlých bezobratlých. V současné době je známo více než 1300 moderních druhů.
meridionale harrisi
Struktura
Tělo mořských pavouků se skládá ze dvou částí (tagmas) - segmentované prosomy a malého nesegmentovaného opistosoma. Prozoma může být válcovitá (Nympnon sp.) nebo diskoidní (Pycnogonium sp.) tvar. V druhém případě je tělo oploštěno dorzoventrálním směrem. Délka pantopodu 1-72 mm - rozpětí kráčejících nohou od 1,4 mm do 50 cm.
Prosoma je tvořena čtyřmi (výjimečně 5-6) segmenty, z nichž první a poslední jsou jednoznačně výsledkem fúze několika metamer. Přední „segment“ se běžně nazývá hlavová část. Jeho přední část nese mohutný výrůstek - proboscis, na jehož distálním konci je ústní otvor ve tvaru Y obklopený třemi chitinovými rty.
Na dorzální ploše hlavy se nachází tzv. oční tuberkulum. Jeho tvar může být různý - válcový, kónický, zploštělý-kónický, nese různé chitinózní výrůstky a hroty. Vnitřní část očního tuberkulu je obsazena čtyřmi jednoduchými očima, z nichž dvě se dívají dopředu a dvě se dívají zpět. U zástupců žijících v malých hloubkách jsou oči dobře vyvinuté, ale jak se hloubka zvětšuje a množství světla ubývá, pigment z očí mizí, oči se zmenšují a nakonec jsou zcela redukovány.
Kromě výše popsaných struktur nese prosoma řadu kloubových končetin. První pár (helifory) - jsou připevněny dorzálně, po stranách proboscis, na jeho základně. Skládá se ze 2-3 segmentů. První dva segmenty každé heliphory tvoří skutečný dráp (Nymphon sp.), jehož vnitřní prst je pohyblivý a vnější prst je nehybný. Druhý pár (palpy) - pár malých končetin, které jsou připojeny ventrolaterálně, na bázi proboscis. Počet segmentů se pohybuje od dvou do osmi. Stejně jako chelifores mohou být palpy delší (Achelia sp.) nebo kratší (Neopallen sp.) proboscis a může také podstoupit úplnou redukci (Phoxichilidium sp., Pallene sp.). Třetí pár (oviparózní nohy) - kloubové přívěsky umístěné ventrálně, v blízkosti laterálních výběžků, ke kterým je připojen první pár kráčejících nohou. U některých druhů odrážejí sexuální dimorfismus. Funkcí těchto končetin je snášení vajíček a mláďat, které provádí výhradně samec. Nohy s vejci navíc používají mořští pavouci k čištění těla od nánosů a úlomků.
Nymfopsis bathursti
Zbývající končetiny představují kráčivé nohy, které jsou připevněny ke speciálním bočním výrůstkům prozomy. Jejich počet je v naprosté většině případů osm. Typická kráčivá noha má osm segmentů. Femorální segmenty u žen jsou oteklé. Do této části nohy vstupují výrůstky gonád. V období rozmnožování se vajíčka stávají jasně viditelnými a díky obsaženému žloutku se zbarvují do oranžova nebo žluta. Na druhém koxálním segmentu každé chodící nohy nebo její části jsou malé genitální otvory (gonopóry), které jsou uzavřeny speciálním víčkem (operculum).
Distální segment kráčivé nohy nese několik drápů, mezi nimiž je jeden hlavní (největší) a několik adnexálních (menších) drápů. S jejich pomocí se mořský pavouk může při pohybu držet předmětů kolem sebe. Drápy mu navíc umožňují setrvat na substrátu silným proudem. Na chodících nohách a na těle mořského pavouka jsou umístěny četné chlupy. K těmto chloupkům jsou připojena nervová zakončení.
Zažívací ústrojí mořští pavouci jsou reprezentováni špatně diferencovanou průchozí trubicí. Má jeden rozlišovací znak, který je pro tuto skupinu jedinečný – přítomnost divertiklů, což jsou laterální výrůstky střeva. V trávicí soustavě je zvykem rozlišovat tři úseky – přední, střední a zadní.
Přední střevo začíná ústním otvorem ve tvaru Y umístěným na distálním konci proboscis. Speciální svalový aparát uzavře ústní otvor, když se mořský pavouk nekrmí. Následuje malá ústa. Následuje hltan se složitým filtračním aparátem. Na hltan navazuje krátký jícen lemovaný sloupcovitým epitelem. Střední střevo zaujímá v těle centrální polohu. Z jeho centrální části odcházejí postranní výrůstky - divertikly. Stěna tohoto úseku je tvořena jednovrstvým střevním epitelem. Zadní část je trubice, na jejímž distálním konci se nachází řitní otvor. Hranice mezi středním a zadním střevem označuje svalový svěrač.
Pycnogonum stearnsi
Trávení u mořských pavouků je kombinované - dutinové a intracelulární. Četné sekreční buňky vylučují lytické enzymy do střevní dutiny. Jednotlivé buňky navíc zachycují částice potravy pomocí pseudopodií. Nestrávené zbytky jsou vypuzovány řitním otvorem.
Nervový systém mořské pavouky jsou zastoupeny supraezofageálním ganglionem (mozkem), subezofageálním ganglionem a ventrálním nervovým provazcem. Nadjícnové ganglion je jediný útvar, jehož periferní část tvoří tělíska nervových buněk (neuronů), centrální část tvoří jejich výběžky, které tvoří tzv. neuropil. Nadjícnové ganglion se nachází pod očním tuberkulem, nad jícnem. Řetězec břišního nervu mořských pavouků se skládá z několika (4 až 6) ganglií, které jsou spojeny podélnými nervovými provazci (spojivkami). Z laterálních částí každého takového ganglionu odchází velký nerv, inervující kráčející končetiny.
smyslové orgány špatně vyvinuté. Zrakový aparát mořských pavouků je reprezentován čtyřmi středními ocelli umístěnými na očním tuberkulu. Každé oko se skládá z pigmentového pohárku, kutikulární čočky a buněk sítnice. Epidermis leží přímo pod kutikulou. Velmi často má kutikula dobře definovaná čočkovitá ztluštění. Pigmentové buňky tvoří dobře ohraničený kalíšek, který má barvu od světle hnědé po téměř černou. Mořští pavouci jsou schopni navigovat podle principu „světlo-stín“ a rozlišují zóny s různým osvětlením.
Samostatný dýchací orgány Ne.
Oběhový systém otevřené - sestává ze srdce, které se rozprostírá od očního hrbolu ke spodní části břicha a je opatřeno 2-3 páry postranních štěrbin a někdy jednou nepárovou na zadním konci. Srdce bije intenzivně rychlostí 90 až 180 tepů za minutu, což vytváří významný krevní tlak.
vylučovací orgány jsou umístěny ve 2. a 3. páru končetin a otevírají se na jejich 4. nebo 5. segmentu.
rozmnožovací systém. Mořští pavouci jsou dvoudomí; varlata vypadají jako vaky a jsou umístěna v těle po stranách střeva a za srdcem jsou spojena propojkou; dávají procesy 4-7 páru končetin, dosahují na konec 2. segment, kde na 6. a párech (zřídka na 5. páru) a otevírají se pohlavními otvory; ženské pohlavní orgány mají podobnou stavbu, ale jejich výběžky zasahují do 4. segmentu nohou a otevírají se směrem ven na druhém segmentu pro převážná část všech nohou, u samců mají na čtvrtém segmentu 4-7 páru končetin otvory v tzv. cementových žlázkách, které vylučují látku, kterou samec slepuje samičkou kladená varlata a připevňuje je na jeho končetiny třetího páru.
Rozvoj
Vejce je poměrně bohaté na žloutek, jeho rozdrcení je úplné a jednotné nebo nerovnoměrné. U larvy chybí srdce a gonády, ale existují provizorní (larvální) orgány, například dvoubuněčné nebo mnohobuněčné pavoučí žlázy, které leží v bazálním segmentu heliforu. Tajemství žlázek v podobě ztvrdnutí nitě ve vodě někdy slouží larvám k uchycení na muf nebo přímo na vejcorodé nohy samce, kde zůstávají až do konce metamorfózy. Larva opouští skořápku vajíčka u většiny druhů se 3-4 prvními páry končetin, méně často se všemi a s věkem po více svlékání postupně získává zbytek.
U většiny mořských pavouků larva opustí samce a přejde k parazitickému životnímu stylu, připojí se k hostiteli pomocí tajemství stejných žláz. Larvy parazitují na hydroidních polypech, mořských sasankách a v plášťové dutině mlžů. Některé larvy vedou endoparazitický životní styl uvnitř žaludeční dutiny hydroidů. Při línání ztrácejí druhý a třetí pár končetin a larva snadno projde ústním otvorem hydroida do jeho žaludeční dutiny, kde roste.
životní styl
Mořští pavouci jsou výhradně mořští živočichové. Žijí v mnoha částech světa, od Austrálie, Nového Zélandu a tichomořského pobřeží Spojených států přes Středozemní a Karibské moře až po severní a jižní pól. V silně odsolených mořích mořští pavouci nejsou. Sedm druhů bylo nalezeno v Černém moři, nejčastější fantom Calipallene, u krymského pobřeží - Tanystylum conirostre.
Mořští pavouci jsou v různých hloubkách (od spodního přílivového až po propast). Litorální a sublitorální formy žijí v houštinách červených a hnědých řas, na půdách různé textury. Tělo mořských pavouků je často využíváno jako substrát četnými přisedlými a neaktivními organismy (přisedlí mnohoštětinatci, foraminiferi, mechovky, nálevníci, houby atd.).). Vaječné stehýnka slouží k očistě těla, pokud existují.
Colossendeis sp.
V přirozených podmínkách se mořští pavouci pomalu pohybují po dně nebo řasách a drží se drápy umístěnými na posledním segmentu každé chodící nohy. Někdy mohou mořští pavouci plavat na krátké vzdálenosti, pohybovat se ve vodním sloupci, odrážet končetiny a pomalu je převracet. Vlastnosti ekologie obyvatel koupaliště a hlubin nejsou známy.
Výživa
Mořští pavouci jsou převážně predátoři. Živí se řadou přisedlých nebo přisedlých bezobratlých - mnohoštětinatci, mechovky, koelenteráty, měkkýši nahosemenní, bentičtí korýši, holothuriáni. V procesu krmení mořští pavouci aktivně používají helifory, na jejichž distálním konci je skutečný dráp. Mořský pavouk přitom kořist nejen drží u sebe, ale může z ní i odtrhávat kousky a přinášet ji k ústnímu otvoru.
Ekonomický význam
V některých případech mohou být mořští pavouci komenzálové nebo parazité. Známý je také příklad asociace mořských pavouků s holothuriany. Mořské pavouky mohou sežrat predátoři – některé druhy ryb a korýši.
Je známo více než 1300 druhů, většina z nich jsou obyvatelé sublitorální zóny (část mořského dna do hloubky 200 m) oceánů a moří.
Nejstarší fosilie jsou známy z pozdního kambria Orsten (Švédsko), silurské řady Wenlock (Anglie) a devonské břidlice Hunsrück (Německo). Někteří badatelé se domnívají, že mořští pavouci jsou nezávislou evoluční větví, pocházející z některých starověkých forem předků členovců.
Systematika třídy Mořští pavouci, vícenozí (Pycnogonida):
- Řád/Řád: Nectopantopoda=
- Řád/Řád: Palaeoisopoda=
- Řád/Řád: Palaeopantopoda=
- Četa/Řád: Pantopoda=
- Podřád/Podřád: Eupantopodida=
- Nadčeleď: Ascorhynchoidea =
- Čeleď: Ammotheidae=
- Čeleď: Ascorhynchidae=
- Čeleď: Tanystylidae=
Literatura: A. Dogel. zoologie bezobratlých. Vydání 7, přepracované a rozšířené. Moskva "střední škola", 1981