Měkkýši nebo měkkýši (měkkýši)
druh měkkýšů, nebo měkkýši (Mollusca) - druhotně dutinoví živočichové s nečleněným tělem, obvykle uzavřeni v ulitě. Tělo se skládá ze tří částí: hlavy, trupu a nohou. Měkkýši se vyznačují pláštěm - kožním záhybem s četnými a rozmanitými žlázami, které vylučují tajemství, která jdou ke stavbě ulity. Mezi pláštěm a tělem je plášťová dutina, ve které jsou umístěny dýchací orgány – žábry u vodních druhů a plíce u suchozemských druhů. Slupka měkkýšů je tenká, měkká, bohatá na slizniční žlázy. Oběhový systém je otevřený. Centrální nervový systém je obvykle tvořen nervovými gangliony spojenými komisurami.
Chiton (Tonicella lineata)
Měkkýši patří stejně jako kroužkovci, členovci, ostnokožci a strunatci do skupiny vyšších sekundárních dutin. Dokazuje to přítomnost coelomu, oběhového systému, metanefridiálních vylučovacích orgánů a gangliového nervového systému. Liší se od ostatních celiaků v nepřítomnosti segmentace těla. Podobnost počátečních fází drcení vajíček, přítomnost řady společných strukturních znaků larev a výše uvedené znaky dospělých zvířat přibližují měkkýše k kroužkovcům. Je možné, že tyto dvě skupiny zvířat pocházejí od společných předků.
Měkkýši jsou především vodní, méně často suchozemští živočichové, vyznačující se následujícími znaky.
jeden. Měkkýši jsou bilaterálně symetrická zvířata, avšak u některých měkkýšů se tělo v důsledku zvláštního přemístění orgánů stává asymetrickým.
2. Tělo měkkýšů je nečleněné, jen řada nižších zástupců vykazuje určité známky metamerie.
3. Měkkýši jsou sekundární kavitární živočichové s nemetamerickým zbytkovým coelomem, který je ve většině forem zastoupen perikardiálním vakem (perikardem) a dutinou gonád. Všechny prostory mezi orgány jsou vyplněny pojivovou tkání.
4. Tělo měkkýšů se zpravidla skládá ze tří částí - hlavy, trupu a nohou. Velmi často kmen vyrůstá na hřbetní straně ve formě viscerálního vaku. Noha - svalový nepárový výrůstek břišní stěny těla, slouží k pohybu.
5. Základna těla je obklopena velkým kožním záhybem - pláštěm. Mezi pláštěm a tělem je plášťová dutina, ve které leží žábry, některé smyslové orgány a otevírají se otvory zadního střeva, ledvin a reprodukčního aparátu. Všechny tyto útvary spolu s ledvinami a srdcem (nacházející se v těsné blízkosti plášťové dutiny) nazýváme plášťovým komplexem orgánů.
škeble rýžová (Antalis vulgaris)
6. Na hřbetní straně těla je zpravidla ochranný obal vylučovaný pláštěm, častěji celý, méně často mlž nebo sestávající z několika plátů.
7. Většina měkkýšů se vyznačuje přítomností speciálního zařízení pro mletí potravin v hltanu - struhadla (radulas).
osm. Oběhový systém je charakterizován přítomností srdce, skládajícího se z komory a síní, není uzavřený, t. E. část své cesty krev prochází systémem lakun a dutin, které nejsou formovány do cév. Dýchací orgány jsou obvykle zastoupeny primárními žábrami – ctenidiemi. Ty však v řadě forem zanikají nebo jsou nahrazeny dýchacími orgány jiného původu.
K izolaci se používají ledviny - modifikované coelomodukty, které komunikují vnitřními konci s perikardiálním vakem.
9. Nervový systém se u primitivních forem skládá z perifaryngeálního prstence a čtyř podélných kmenů, u vyšších forem se na kmenech v důsledku koncentrace nervových buněk tvoří několik párů ganglií. Tento typ nervového systému se nazývá rozptýlený-nodální.
10. Vývoj měkkýšů je velmi podobný vývoji mnohoštětinatých červů, u většiny je fragmentace spirálového typu, determinovaná. U nižších zástupců vychází z vajíčka trochofor, u většiny zbytku - modifikovaná larva trochoforu - plachetnice (veliger).
Je známo více než 100 tisíc druhů měkkýšů. Vyskytují se v mořích, sladkých vodách i na souši.
Praktický význam měkkýšů skvělé a rozmanité. Mnozí jdou na lidskou potravu a krmivo pro hospodářská zvířata. Z perel se těží perly. Skořápky se používají k výrobě produktů z perleti. Řada druhů působí značné škody na polních a zahradních plodinách. Některé slouží jako mezihostitelé pro nebezpečné zvířecí a lidské parazity. Z teoretického hlediska jsou zajímaví fosilní měkkýši. Jejich schránky jsou ve velkém počtu uchovány ve starověkých sedimentárních horninách. Jejich studium nám umožňuje sledovat vývoj řady druhů.
Struktura a životní funkce. Tvar a velikost měkkýšů jsou extrémně rozmanité kvůli vlastnostem stanovišť a života. U některých je tělo oboustranně symetrické, ale u mnoha se spirálovou skořepinou je asymetrické.
Tělo sestává z těla, ve kterém se nachází většina vnitřních orgánů, nohy, která slouží k pohybu zvířete, a hlavy, která nese smyslové orgány a obsahuje velké hlavové nervové uzliny. U mnoha měkkýšů není hlava oddělena od těla. Velikosti měkkýšů od mikroskopických po gigantické (chobotnice, tridacna).
dřezy měkkýši jsou rozmanití. V některých je tvořena dvěma chlopněmi, stejnými nebo odlišnými velikostí a tvarem, spojenými ozubeným zámkem nebo vazem, v jiných není rozdělena na chlopně a bývá spirálovitě stočená, v jiných je reprezentována řadou štíty následující jeden za druhým. Stěna pláště se skládá zpravidla ze tří vrstev: vnější, tvořená organickou látkou conchiolin, střední vrstva, složená z vápenitých hranolů kolmých k povrchu schránky, a vnitřní, tvořená tenkými pláty matky. - z perleti. U řady měkkýšů může skořápka podléhat částečné redukci.
tělesná dutina smíšené, tvořené zbytky primární dutiny a silně redukovaným coelomem. Dutina je vyplněna volnou hmotou buněk - parenchymem, ve kterém leží vnitřní orgány. Sekundární dutina těla je redukována na perikardiální vak a dutinu pohlavních orgánů.
kryty měkkýši, slizký. Jsou tvořeny jednovrstevným, lokálně řasinkovým epitelem. Obsahuje četné žlázy, jejichž tajemství zvlhčuje pokožku suchozemských druhů a usnadňuje klouzání nohy po podložce (položení kůže tvoří plášť.
Oliheň
svalstvo většina měkkýšů je tvořena vlákny hladkého svalstva a to má vliv na pomalé pohyby těla. Ale hlavonožci – chobotnice, chobotnice a další mají příčně pruhované svaly, což souvisí s jejich pohyblivým životním stylem. Zvláště silně jsou vyvinuty v noze zvířete.
Nervový systém u většiny měkkýšů je reprezentován několika páry nervových uzlů, které se nacházejí v různých částech těla a jsou spojeny nervovými provazci; nervy z nich sahají do orgánů. Pouze u primitivních měkkýšů je nervový systém tvořen téměř hltanovým nervovým prstencem, z něhož se podél těla táhnou nervové provazce obsahující nervové buňky. Struktura nervového systému těchto měkkýšů připomíná strukturu některých plochých červů.
smyslové orgány vyvinuty v různé míře. Většina má oči. U hlavonožců mají složitou stavbu, jsou zde i orgány hmatu, chemického smyslu a rovnováhy.
Trávicí orgány začíná ústním otvorem vedoucím do hltanu, který přechází do jícnu, následuje žaludek. Dále začíná střevo a končí řitním otvorem. Jaterní kanál vstupuje do střeva.
Dýchací orgány Většina vodních měkkýšů má žábry umístěné v dutině pláště. Žábry jsou upravené části pláště. Vypadají jako okvětní lístky sousedící vedle sebe a sedící na obou stranách žábry neštovic nebo nějaké jiné formy. Sekundární voda a všichni suchozemští měkkýši dýchají plícemi, které rovněž představují úseky stěny plášťové dutiny, bohatě zásobené krevními cévami.
Oběhový systém otevřená a skládá se ze srdce a krevních cév. Perikardiální vak obsahuje srdce, které se skládá z jedné komory a jedné nebo více síní. Tepny se rozvětvují z komory a rozcházejí se po celém těle. Z nich se krev dostává do systému lakun – mezer mezi tkáněmi a orgány a následně je nasávána do žilních cév, které ji odvádějí do žáber nebo plic. Oxidovaná krev se cévami vrací do srdce.
vylučovací orgány měkkýši - ledviny, představující modifikované metanefridie. Tubul každé ledviny začíná nálevkou v perikardiálním vaku (coelom) a druhý konec ústí do dutiny pláště.
Reprodukční orgány vyvíjejí se v celku, vývody ústí buď do dutiny pláště nebo do vývodů ledvin. Většina měkkýšů je dvoudomá. K oplodnění vajíček dochází uvnitř mateřského organismu nebo v dutině pláště.
Vývoj měkkýšů se vyskytuje s metamorfózou nebo bez ní. Vodní druhy kladou vajíčka do vody, zatímco suchozemské druhy kladou vajíčka do půdy nebo na ni. Někteří měkkýši jsou živorodí.
Mlži (Barbatia barbata)
Původ druhu měkkýšů a jejich fylogenetické vztahy s jinými skupinami bezobratlých byly a zůstávají předmětem živé diskuse mezi zoology. Dlouhou dobu dominovalo hledisko, podle kterého jsou měkkýši svým původem spojeni s kroužkovci. V embryonálním vývoji měkkýšů skutečně řada znaků naznačuje jejich příbuznost s kroužkovci: spirálovité deterministické drcení, způsob kladení mezodermu, larva trochoforu. Ve struktuře dospělých měkkýšů jsou vztahy mezi gonádami, coelomem a coelomodukty podobné prstencům.
Nejprimitivnější měkkýši Amphineura a Monoplacophora navíc vykazují dobře definovanou metamerii, jejíž zbytky v podobě dvou párů ctenidií, ledvin a síní jsou zachovány u nižších hlavonožců (Nautilus). Ne všechny projevy metamerie však lze vzít v úvahu. Preparace krunýře u Loricata a uspořádané uspořádání svalových snopců, stejně jako velký počet žáber, by se jen stěží měly považovat za příklad zachování počáteční metamerie měkkýši. Podle mnoha zoologů jde o sekundární jev. Takže z velkého a různého počtu žáber u různých druhů pouze jeden pár, umístěný v blízkosti ledvinového otvoru a vybavený osphradií, pravděpodobně odpovídá skutečným ctekidiím, zbytek žáber vznikl sekundárně, aby zesílil respirační funkci.
S podobným jevem se setkáváme u moderních Monoplacophora. Vnější jednoduchost skořepiny ve tvaru čepice a metamerní uspořádání svalů jsou zjevně druhořadé, protože nejstarší fosilní zástupci této skupiny měli spirální ulitu a pouze jeden pár snopců skořepinových svalů.
Mnohem větší váhu mají stopy metamerie ve struktuře vnitřních orgánů a především orgánů spojených s coelomem. Přítomnost 6-7 párů coelomoduktů v Neopilině, které plní funkce ledvin a částečně slouží k vylučování reprodukčních produktů, dvou párů gonád a dvou párů síní naznačuje, že tělo měkkýšů se původně skládalo z malého počtu (6-7 ) segmentů zděděných od vzdálených předků. Poslední zřejmě byly nějaké starověké oligomerní prstence, jejichž tělo sestávalo pouze z larválních segmentů. Tělo moderních měkkýšů tedy odpovídá tělu larvy mezikruží a již podruhé ztratilo svou metamerní strukturu. Snížení počtu řady útvarů (koelodukty, atria, pravá ctenidia atd.). d.) je třeba považovat za výsledek oligomerizace homologních orgánů.
Mezi moderními měkkýši jsou zřejmě nejprimitivnější monoplakofory.
Mezi zvláště staré rysy organizace Neopilina nepochybně patří: metamerie, bifidita srdce a přítomnost podélných nervových kmenů.
Z hlediska přítomnosti dvou komor jsou srdce Monoplacophora srovnatelná s embryi laminabranchů, plžů a hlavonožců, u nichž je srdce nejprve reprezentováno párem rudimentů ležících po stranách střeva. S dalším vývojem primordia splývají a tvoří jednu komoru.
U některých nižších zástupců třídy Lamellibrarchia (Area) se primordia také neslučují a dospělé zvíře má dvě srdce.
Bifidní srdce Monoplacophora je tedy velmi primitivní znak, u většiny Conchifera se projevuje pouze v ontogenezi. Amphineura má nepárové srdce.
Z toho, co bylo řečeno, je zřejmé, že třída Monoplacophora je v mnoha ohledech primitivnější než moderní obrněné. Proto je přirozené usoudit, že oba kmeny měkkýšů – Amphineura a Conchifera se oddělily velmi brzy. Monoplacophora jsou stále velmi blízko společnému předku všech měkkýšů. Ten se však pravděpodobně vyznačoval absencí skutečné skořápky, měl stále nízké tělo, podobné jako u Loricaty, a zjevně vedl aktivnější životní styl než Neopilina. Z tohoto hypotetického primárního měkkýše pocházejí dvě hlavní vývojové linie. Jedna vede do Amphineury, druhá do Conchifera.
Mezi laterálními nervy jsou nejprimitivnější znaky: 8 hřbetních skořepinových plátů, dobře vyvinutá radula, mnohočetné žábry jsou charakteristické pro Loricata, zatímco Solenogastres pravděpodobně představují jejich sekundárně modifikované potomky (ztráta nohy a pláště, redukce ulity, radula atd.). d.).
U samého kořene větve Conchifera je třída Monoplacophora, která kombinuje některé ze základních znaků Lamellibranchia, Gastropoda a Cephalopoda. Kromě Neopiliny se krystalická stopka nachází u mnoha lamelárních a nižších plžů. Obecná podobnost vývoje srdce u Neopiliny a vyšších Conchifera již byla zaznamenána. Fylogenetická příbuznost s hlavonožci (Tetrabranchia) je naznačena zbytky metamerie u Nautila. Nervový systém ve formě podélných vláken je charakteristický pro nižší Gastropoda a Nautilus.
Hroznový šnek (Helix pomatia)
Mnohé tedy svědčí o původu vyšších tříd Conchifera z forem blízkých Monoplacophornu. Moderní Neopilina však již zažila určitou specializaci, adaptovala se na téměř sedavý sedavý způsob života.
Hypotetická skupina bilaterálně symetrických měkkýšů (tzv. Prorhipidoglossa) pravděpodobně pochází z primitivního Monoplacophora, který podle mnoha zoologů kombinuje nejprimitivnější strukturní rysy moderních Gastropoda a Lamellibranchia. Z této skupiny se vějířovitě rozcházejí třídy Gastropoda, Lamellibranchia a Scaphopoda, které se od sebe postupně vzdalují tváří v tvář svým nejvyšším a nejspecializovanějším zástupcům. Izolace plžů je založena na rozvoji asymetrie u nich a evoluce lamelárních žaber je charakterizována především redukcí hlavy a tvorbou lastury mlžů.
Třída Cephalopoda stojí stranou, a proto musí být produkována přímo z primárních měkkýšů blízkých Monoplacophora, nezávisle na ostatních třídách Conchifera. Mezi hlavonožci je podtřída čtyřžaber jistě starší a primitivnější než podtřída dvoužaber.
Existuje však i jiný úhel pohledu na původ a fylogenezi měkkýšů. Jeho zastánci věří, že měkkýši pocházejí přímo z plochých červů (třída Turbellaria) a nejprimitivnějšími formami jsou rýhovaní červi (třída Solenogastres), sdružení v řádu Chaetodermatina (nebo Caudofoveata). Jednoduchost struktury se v tomto případě ukazuje jako primární a nevzniká v důsledku sekundárního zjednodušení. V souladu s tím by měkkýši měli být považováni za původně nesegmentovaná zvířata. Jejich coelom, reprezentovaný především perikardem a gonádami, které se z něj v procesu individuálního vývoje oddělují, není homologní se sekundární tělní dutinou kroužkovců a vzniká v procesu evoluce, bez ohledu na to druhé. Nárůst počtu jednotlivých orgánů a uspořádanost jejich uspořádání je sekundárním jevem, který lze považovat za pseudometamerizaci.
Konečné řešení otázky povahy měkkýšů a jejich postavení v systému živočišné říše nepochybně vyžaduje nové hloubkové studie.
Systematika typu měkkýšů s měkkým tělem (Mollusca):
- Třída: Aplacophora Ihering, 1876 = měkkýši bez lastur nebo brázdovitých
- Podtřída: Caudofoveata Boettger, 1956 =
- Podtřída: Solenogastres Gegenbaur, 1878 =
Literatura:
jeden. Kurz zoologie. B. A. Kuzněcov, A. 3. Černov, L. H. Katonová. Moskva, 1989
2. A. Dogel. zoologie bezobratlých. Vydání 7, přepracované a rozšířené. Moskva "střední škola", 1981
