Pavoukovci nebo pavoukovci (arachnida)
pavoukovci, nebo Arachnida (Arachnida) - třída členovců. Nejznámější zástupci: pavouci, štíři, klíšťata, salpug, senoseč. Pavoukovci jsou všudypřítomní a převážně suchozemští. Podle druhu potravy jsou to predátoři. Pavoukovci se od ostatních členovců liší rozdělením těla na dva tagmy: hlavonožec a břicho. Obvykle zástupci třídy mají osm chodících končetin, pedipalpy a chelicery.
Argiope lobata (Argiope lobata), samice, ventrální strana
Etymologie Arachne (ἀράχνη) - v řečtině - "pavouk". Ve starověkých řeckých bájích se tak jmenuje dívka, která podle legend dosáhla tak vysokého tkalcovského umění, že do soutěže vyzvala i samotnou bohyni Athénu. Arachne utkala látku o nic horší než Athéna, ale své zásluhy nepoznala jako trest za svou drzost soutěžit s bohy. V zoufalství se Arachne chtěla oběsit, pak ji Athéna proměnila v pavouka, který navždy tkal svou síť.
Struktura Tělo pavoukovců má různý stupeň disekce a obvykle se skládá ze dvou částí: cephalothorax (protosom) a břicha (opisthosoma), vzájemně propojených segmentem, který se u pavouků změnil v tenký most. U jiných pavoukovců se břišní segmenty přimykají k hlavonožci bez zachycení. Prosoma se skládá ze 6 segmentů, z nichž každý nese pár končetin: chelicery, pedipalpy a čtyři páry kráčejících nohou. Končetiny 10 a 11 segmentů tvoří arachnoidální bradavice u pavouků. U zástupců různých řádů se struktura, vývoj a funkce končetin prosoma liší. Zejména pedipalpy mohou být použity jako citlivé přívěsky, slouží k zachycení kořisti (štíři), působí jako kopulační orgány (pavouci). U řady zástupců není jeden z párů kráčivých nohou využíván k pohybu a přebírá funkce hmatových orgánů.
Chitinizovaný obal v hlavonožci tvoří pevný štít pokrývající sloučené segmenty této části těla. Břicho má na rozdíl od cefalothoraxu jasně definovanou segmentaci, ale ne všechny. Je dobře patrný např. u štírů a nepravých štírů, méně zřetelný u kombajnů a není patrný u pavouků. U klíšťat jsou cephalothorax a břicho srostlé v jedno.
V souvislosti s přechodem pavoukovců na zvláštní způsob výživy se periorální přívěsky nevyvinuly ve formě žvýkacího aparátu (jako u korýšů nebo hmyzu). Pavoukovci mají místo kusadel a maxil speciální ústní orgány - chelicery, které slouží k uchopení, fixaci a trhání kořisti. U pavoukovců mohou být dvou nebo třísegmentové, s drápy nebo bez nich, drápovité nebo bodavé (v závislosti na vlastnostech fungování). Kromě chelicer vynikají v oblasti tlamy pár pedipalů (chapadla nohou), které se také podílejí na uchopování kořisti svými drápy (u štírů) nebo držení silnými štětinami (u salpugů), případně drápy a hroty ( v senosečech). Pedipalpy u některých pavoukovců (štíři, sběrači) mají žvýkací procesy, které pomáhají rozdrtit potravu na kousky, nebo čepele pokryté chlupy, které slouží k filtrování tekuté potravy (u pavouků). Protože u většiny pavoukovců se hmota potravy zbavená pevných částic dostává do střev, může snadno proniknout do slepých výrůstků středního střeva a naplnit je do posledního místa. Zde probíhá trávení a asimilace potravy za účasti jaterních buněk, která vzniká kombinací střevních výrůstků.
Klíště černonohé (Ixodes scapularis)
Absence tykadel a špatný vývoj zraku u pavoukovců je kompenzován četnými citlivými chlupy pro různé účely, které se nacházejí na chelicerech, pedipalpech, nohách a na těle. Některé z nich hrají roli orgánů dotyku, jiné - vůně a chuti, jiné - vnímají nejnepatrnější výkyvy vzduchu a otřesy půdy, což přispívá k projevu vibrotaxi. Některé druhy klíšťat a jiné skupiny mají orgány, které určují vlhkost (hygroreceptory). Jedná se o upravené nohy ve formě tuberkul naplněných krví (koxální orgány). Z dalších orgánů je třeba poznamenat různé žlázy: pachové (u kombajnů), jedovaté (u pavouků a štírů) a pavoukovce (u pavouků a nepravých štírů). Sekrece těchto žláz se vyskytuje na různých místech těla. Takže například u pavouků je jed vylučován kanálky na konci chelicerového drápu a pavučina je vylučována trubičkami arachnoidálních bradavic;.
Někteří pavoukovci schopen vydávat zvuky ve formě cvrlikání a pištění (solpugi), tresky, bzučení a syčení (pavouci). Tyto zvuky mají různé biologické významy (odpuzování nepřátel, přitahování pohlaví) a vznikají jako důsledek tření mezi výběžky na chelicerách a pedipalpech nebo na přilehlých částech hlavonožce a břicha. Zrak je u většiny slabý, ale u aktivně útočících druhů (salpug a toulaví pavouci) je dostatečně rozvinutý, aby si kořisti všiml včas a uchopil ji, aniž by mizel.
Většina pavoukovců nemá svaly na distálních končetinách, proto se k pohybu využívá tlak hemolymfy (pavouci, telefony). U štírů a pseudoškorpiónů jsou svaly schopny ohnout dva klouby současně. Pohybovým orgánem jsou nohy, u pavoukovců jich jsou 4 páry, jejichž počet je jedním ze znaků této třídy členovců. Charakteristickým znakem nohou je skloubení nohou s drápy, které zajišťují oporu na povrchu země a pevných substrátech. Absence samostatné hlavy, tykadel a složených očí vedla ke splynutí mozku s uzly ventrálního nervového řetězce a vytvoření cefalotorakální hmoty, z níž se nervové provazce rozšiřují do všech orgánů a svalů. Svaly, které pohybují končetinami (ústní úpony, chůze nohou), jsou u pavoukovců dobře vyvinuté. Některé skupiny mají smíšený princip práce nohou.
Štír mexický (Centruroides suffusus)
Některé jednotky mají speciální orgány: jedový aparát – štíři a pavouci – rotující aparát – pavouci a falešní štíři.
kryty. Pavoukovci mají poměrně tenkou chitinózní kutikulu, pod kterou leží hypodermis a bazální membrána. Kutikula chrání tělo před ztrátou vlhkosti během odpařování, takže pavoukovci obývali nejsuchější oblasti zeměkoule. Síla kutikuly je dána proteiny, které inkrustují chitin.
Oběhový systém pavoukovci nejsou uzavřeni, představují ji krevní cévy, které mají vlastní stěny, a systém lakun (sinus) - dutin mezi orgány. Pulzující hřbetní céva (srdce) je uložena v břiše a má tvar trubky, v jejíchž stěnách jsou kruhové svaly a tři páry štěrbinovitých otvorů (ostia) opatřené chlopněmi. Přední aorta odchází od srdce, větví se na tepny, po stranách - několik párů tepen, dozadu - zadní aorta z tepen, krev proudí do systému lakun. Promytím všech orgánů se krev dostává do parapulmonálního sinu, je obohacena kyslíkem, vrací se do perikardiálního sinu a přes ostii do srdce. Klíšťata mají nejjednodušší oběhový systém: nemusí ho mít vůbec nebo se skládá z vakovitého srdce a páru ostií (otvorů).
Dýchací systém. Pavoukovci mají různé dýchací systémy. Kombinuje své dýchání s atmosférickým vzduchem, což je typické i pro ty druhy, které se přemístily do vody. Dýchacími orgány jsou průdušnice (u falangů, nepravých štírů, senonožců a některých klíšťat) nebo tzv. plicní vaky (u štírů a bičíků), někdy obojí dohromady (u pavouků) - spodní pavoukovci nemají oddělené dýchací orgány - tyto orgány se otevírají směrem ven na spodní straně břicha, méně často na cefalothoraxu, s jedním nebo více páry dýchacích otvorů (stigmat). Průdušnice jsou tenké větvené (pro sběrače) nebo nerozvětvené (pro pseudoškorpióny a klíšťata) tubuly. Pronikají dovnitř těla zvířete a otevírají se ven s otvory ve stigmatech na prvních segmentech břicha (ve většině forem) nebo na 1. segmentu hrudníku (u salpugů). Průdušnice jsou lépe přizpůsobeny pro výměnu vzduchových plynů než plíce.
Červený brouk (Trombidium holosericeum)
Plicní vak u moderních pavoukovců je prohlubeň v těle, jeho stěny tvoří četné listovité destičky s rozsáhlými mezerami vyplněnými hemolymfou. Přes tenké stěny destiček dochází k výměně plynů mezi hemolymfou a vzduchem vstupujícím do plicního vaku přes otvory spirakul umístěných na břiše. Plicní dýchání je dostupné u štírů (čtyři páry plicních vaků), bičíků (jeden nebo dva páry) a málo organizovaných pavouků (jeden pár). Plicní vaky pavoukovců odpařují hodně vody, takže plicní formy (někteří pavouci, štíři) jsou nuceni žít na místech nasycených vlhkostí – v podestýlce deštných pralesů, půdě, norách.
Nervový systém pavoukovci se vyznačují různými strukturami a jsou charakterizováni koncentrací nervových uzlin. Obecný plán jeho organizace odpovídá ventrálnímu nervovému řetězci, ale existuje řada funkcí. V mozku není deutocerebrum, což souvisí s redukcí úponů akronu - antennules, které jsou inervovány touto částí mozku u korýšů, stonožek a hmyzu. Přední a zadní část mozku je zachována - protocerebrum (inervuje oči) a tritocerebrum (inervuje chelicery). Ganglia provazce ventrálního nervu jsou často koncentrovaná a tvoří více či méně výraznou gangliovou hmotu. U harvestmanů a klíšťat se všechna ganglia spojí a vytvoří prstenec kolem jícnu, ale u štírů je zachován výrazný ventrální řetězec ganglií.
smyslové orgány pavoukovci jsou vyvinuti jinak. Nejdůležitější je pro pavouky dotek. Četné hmatové chloupky (trichobothria) jsou rozptýleny ve velkém množství po povrchu těla, zejména na pedipalpech a chodících nohou. Každý vlas je pohyblivě připojen ke dnu speciálního otvoru v kůži a je spojen se skupinou citlivých buněk umístěných na jeho základně. Vlasy vnímají sebemenší výkyvy ve vzduchu nebo v síti a citlivě reagují na to, co se děje, zatímco pavouk je schopen podle intenzity vibrací rozlišit povahu dráždivého faktoru. Orgány chemického smyslu jsou orgány ve tvaru lyry, což jsou štěrbiny v obalech dlouhé 50-160 mikronů, vedoucí k prohlubni na povrchu těla, kde se nacházejí citlivé buňky. Orgány ve tvaru lyry jsou roztroušeny po celém těle.
Koňský pavouk (Lasiodora parahybana), samec
orgány zraku pavoukovci jsou jednoduché oči, jejichž počet se u různých druhů pohybuje od 2 do 12. U pavouků jsou umístěny na cefalotorakálním štítu ve formě dvou oblouků a u štírů je jeden pár očí umístěn vpředu a několik dalších párů je po stranách. Navzdory značnému počtu očí mají pavoukovci špatné vidění. V nejlepším případě jsou schopni více či méně jasně rozlišit předměty na vzdálenost nejvýše 30 cm a většina druhů ještě méně (například štíři vidí pouze na vzdálenost několika centimetrů). Pro některé toulavé druhy (například skákavky) je zrak důležitější, protože s jeho pomocí pavouk vyhlíží kořist a rozlišuje jedince opačného pohlaví.
Zažívací ústrojí. Trávení u mnoha pavoukovců probíhá ve dvou fázích: 1) vnější, 2) vnitřní (střevní). Ulovená kořist je zabita jedem, kryty oběti jsou roztrhány a dovnitř jsou zavedeny trávicí šťávy. Zkapalněný obsah oběti je pak absorbován. Trávení pokračuje v žaludku a střevech.
Trávicí systém se skládá z předního, středního a zadního střeva. Přední střevo je reprezentováno hltanem, který se zužuje, proniká centrální nervovou hmotou a přechází do sacího žaludku. Hltan je vystlán kutikulou, stěny sacího žaludku jsou tvořeny čtyřmi kutikulárními destičkami, na které se upínají mohutné radiální svaly. Tento orgán slouží k sání oběti. Malé žlázy ústí do hltanu poblíž ústního otvoru, které se nacházejí na základnách pedipalpů a horního rtu a obvykle se nazývají slinné žlázy. Střední střevo v cefalothoraxu má pět párů žlázových slepých výrůstků, z nichž čtyři páry jsou ohnuté na ventrální stranu a pronikají do dutin coxae nohou. Tajemství periorálních žláz a slepých výběžků má proteolytické vlastnosti (intenzivně rozpouští proteiny) - je zavedeno do oběti a přeměňuje její obsah na polotekutou kaši, která se absorbuje, t. E. pavouk má částečné extraintestinální trávení.
vylučovací soustava. V břiše je střední střevo obloukovitě zakřivené a ústí do něj několik párů rozvětvených slepých žlázových úponů, které vyplňují horní polovinu dutiny břišní hustou hmotou. Jedná se o tzv. játra, která vylučují trávicí enzymy a slouží k vstřebávání živin. V játrech je potrava částečně trávena a intracelulárně. Střední střevo přechází do malého hřbetu a tvoří expanzi - rektální močový měchýř. Na hranici středního a zadního střeva se otevírají tubulární vylučovací orgány - malpighické cévy. Zbytky potravy a sekrece malpighických cév se hromadí v rektálním močovém měchýři a jsou vylučovány přes konečník, který ústí v análním tuberkulu. Vylučované látky jsou předem dehydratovány, aby nedošlo ke ztrátě vody.
Sklízeč obecný (Phalangium opilio)
rozmnožovací systém. Všichni pavoukovci jsou dvoudomí a ve většině případů vykazují výrazný pohlavní dimorfismus. Hnojení je většinou vnitřní. Spermie se tvoří ve varlatech mužů a dodávají se do genitálního traktu ženy pomocí pedipalpů, které tvoří kopulační orgán. Genitální otvory jsou umístěny na druhém segmentu břicha (VIII segment těla). Vejce obsahují hodně žloutku, vývoj je přímý. Výjimkou jsou klíšťata, která mají larvální stádium. Někteří členové této třídy se vyznačují partenogenezí.
Rozměry
Velikost pavoukovců se pohybuje od stovek mikronů (někteří roztoči) až po několik centimetrů. Délka těla araneomorfních pavouků a sběračů obvykle nepřesahuje 2-3 cm. Největší zástupci třídy (škorpióni, slanoši a bičíkovci) mohou dosáhnout délky 20 cm. Některé sklípkany jsou ještě větší.
Šíření
Pavoukovci jsou všudypřítomní a převážně suchozemští, i když klíšťata se hojně vyskytují u druhů, které obývají jak sladkovodní útvary, tak i moře a oceány. Nyní jsou některé objednávky distribuovány výhradně v tropických a subtropických zónách, například chyby. V mírném pásmu žijí také štíři a bihorchové, v polárních zemích se ve značném počtu vyskytují také pavouci, senoši a klíšťata.
životní styl
Když se podmínky zhorší, dospělci umírají a zanechávají klidová stádia (vajíčka nebo mláďata), která se následně vracejí do aktivního života a rychle obnovují velikost populace svého druhu. Sezónní změna aktivního života na konci léta do zimního klidu (ve formě vajíček nebo mláďat) je pozorována u pavoukovců žijících v mírném klimatu.
Výživa
Podle druhu potravy jsou pavoukovci především predátoři, pouze některá klíšťata a skákací pavouci se živí rostlinnou hmotou. Živí se převážně hmyzem a dalšími drobnými členovci. Dravý životní styl a obžerství pavoukovců se snoubí s jejich schopností dlouho hladovět, obejít se bez jídla. Tato užitečná vlastnost těla je spojena s akumulací živin ve speciálních náhradních tkáních, podobně jako u tukových těl hmyzu.
Vodní roztoč, délka 1,1 mm
Reprodukce a vývoj
Pavoukovci jsou dvoudomí, mají pohlavní dimorfismus. K rozmnožování dochází kladením vajíček. Některé druhy jsou živorodé (některé štíry a klíšťata). U mnoha pavoukovců se vyvinuly složité rituály námluv, aby zajistily bezpečné dodání spermatu samici. Dochází k partenogenetické reprodukci (u klíšťat). Starost o potomstvo je dobře vyjádřena u štírů, pavouků a dalších druhů, které v tomto ohledu vykazují složité instinktivní chování. Ve vývoji je metamorfóza pozorována pouze u klíšťat. Většina pavoukovců má přímý vývoj. Plodnost u různých druhů se pohybuje od několika stovek do několika tisíc vajec na snůšku. Délka života u velkých forem se počítá na mnoho let (například sklípkani se dožívají až 20 let), mají dlouhý vývoj, pozdní pubertu a schopnost línat celý život. Malé formy se naopak vyvíjejí velmi rychle a intenzivně se množí v obdobích příznivých pro jejich život.
Ekonomický význam
Úloha pavoukovců v životě různých biogeocenóz je velmi významná. Mnohé z nich hubí škodlivý hmyz (například pavouci), další hrají pozitivní roli v půdotvorných procesech (například půdní roztoči), další jsou přenašeči patogenů různých chorob (parazitičtí roztoči, pijavice), čtvrtí mají antibiotika látky (senotvorné látky), které lze perspektivně využít v lékařství. Některé druhy jsou zajímavé pro bioniku, například mechanohydraulický způsob pohybu u senosečů je v současné době zkoumán bionikou za účelem jeho technologické aplikace. Kromě senosečů se bionici zajímají také o skákavé pavouky, kteří dokážou vyskočit 10 cm do výšky a pavouk dorůstá 1 cm. Tyto skoky jsou provedeny okamžitým zvýšením krevního tlaku v pavoučích nohách.
Vznik a evoluce
Moderní pavoukovci jsou suchozemské formy, které pocházejí z vodních členovců, kteří původně obývali moře. Aby se pavoukovci adaptovali na pozemskou existenci, museli: provést změnu v dýchacích orgánech; minimalizovat odpařování vody z povrchu těla; přejít na nové předměty potravy.
Studium historického vývoje pavoukovců ukázalo, že jsou blízce příbuzní korýšům. Ve srovnání se svými vodními předky prodělali pavoukovci v průběhu evoluce řadu změn souvisejících s adaptací na život na souši. Nejcharakterističtější z nich by měla být rozpoznána jako částečná atrofie břišních končetin a přeměna zbývajících břišních končetin u některých druhů v plíce (někdy v průdušnice), u jiných navíc v arachnoidální bradavice.
Xysticus (Xysticus cristatus), samice
Jak se vyvíjejí jednotlivé větve Arachnida, je pozorována oligomerizace počtu segmentů. Štíři mají v těle 19 segmentů, bičíkovaní a nepraví štíři - 18, primitivní pavouci členovců - 17, salpugové a harvestmani - 16, většina roztočů - 13, vyšší pavouci 12 a konečně někteří specializovaní roztoči - 10. Společným znakem chelicerátů je jejich jasně vyjádřená tendence k rudimentaci nebo úplnému vymizení segmentu VII. Paralelně se segmenty spojují a koncentrují se části těla.
pavoukovci - nejrozsáhlejší třída v podtypu chelicerát je v přírodě zastoupen především suchozemskými formami. Třída sdružuje asi 100 tisíc druhů, seskupených do několika řádů. Největší oddělení pavouků má až 27,5 tisíce druhů. Kromě pavouků do třídy pavoukovců patří klíšťata (až 10 tisíc druhů), senoseč (2,5 tisíce druhů), falešní štíři (1,1 tisíce druhů), štíři, salpugové a někteří další. Pavoukovci nejsou horší než hmyz v osidlování všech možných koutů zeměkoule a zaslouží si pečlivé studium, které pro biologickou vědu představuje řadu důležitých úkolů.
Členové této třídy - jedno z nejstarších suchozemských zvířat, známé z období siluru.
Systematika třídy Arachnida (Arachnida):
- Řád/Řád: Amblypygi Thorell, 1883 = Phrynes
- Podřád/Podřád: Euamblypygi Weygoldt, 1996 =
- Podřád/Podřád: Paleoamblypygi Weygoldt, 1996 =
Literatura:
jeden. bezobratlí. Učit se je ve škole. PROTI.P. Gerasimov. Moskva, 1978
2. A. Dogel. zoologie bezobratlých. Vydání 7, přepracované a rozšířené. Moskva "střední škola", 1981
