Koňské mušky (tabanidae)
Obsah
koňské mušky (Tabanidae) obývají všechny kontinenty kromě Antarktidy. Maximální rozmanitost druhů je zaznamenána v tropických oblastech. Koňky jsou dravci a/nebo saprofágové podle povahy jejich potravy. Ženy často napadají lidi, zejména při koupání nebo fyzické práci. Koňky jsou aktivní ve dne za teplého počasí, za slunečného počasí, noční aktivita koníků byla zaznamenána v tropické Africe a Jižní Americe. Larvy se vyvíjejí v půdě a ve vodě. Koňáci jsou nedílnou součástí pakomárů, aktivně útočí na lidi a hospodářská zvířata.
Moucha obecná (Atylotus rusticus)
Etymologie
Slovo „gadfly“ je původně ruské, odvozeno z přídavného jména „slepý“. Vzhledem k tomu, že hmyz ztrácí schopnost vidět v procesu sání krve a může být odstraněn bez rušení. Římský spisovatel Plinius mladší použil slovo „tabanus“ k popisu velkých kousavých much. Později se toto slovo začalo používat k označení rodu největších koňských much.
Popis
Horsflies - podsadité mušky střední nebo velké velikosti. Křídla jsou průhledná, s tmavými skvrnami a pásy nebo se síťovaným mramorovým vzorem. Koňky mají pohlavní dimorfismus, který umožňuje vzhledově odlišit samici od samce. U samic jsou oči odděleny čelem, zatímco u mužů jsou oči obvykle blízko sebe nebo se dotýkají. U mužů je pubescence očí vyvinutější a horní plošky jsou větší než spodní (u žen jsou stejně velké). Břicho samců je na konci špičaté.
Hlava koňské mušky krátká, vpředu konvexní. Většinu hlavy zabírají složené oči. Oči pokryté krátkými chlupy nebo nahé. Zástupci podčeledi Chrysopinae mají na temeni hlavy tři jednoduché ocelli, zatímco u ostatních skupin jsou zcela redukované (Tabanus, Haematopota), nebo na tomto místě zůstává pouze ocellový hrbolek (Hybomitra). Antény se skládají ze tří segmentů. První dva segmenty antén jsou válcové nebo soudkovité. Ústní orgány samic typu piercing-řezání.
Hrudní oblast se skládá ze tří segmentů: prothorax, mesothorax a metathorax. Mezotorax je zvětšený, jsou v něm umístěny křídlové svaly. Povrch hrudníku je pokryt chlupy, na sudech bývají delší než na hřbetě. Na stranách prototoraxu (pod hrboly humeru) a metathoraxu jsou spirály. Koňky mají jeden pár dobře vyvinutých širokých a silných křídel připojených k mezothoraxu. Halteres jsou umístěny za křídly. Zpod hrudníku vybíhají tři páry nohou. Tarsi 5-segmentový, poslední segment má pár drápů a tři přísavky.
Břicho je obvykle široké a shora dolů mírně zploštělé. Skládá se ze sedmi viditelných segmentů a čtyř stažených v břiše, nesoucích genitální přívěsky. Koncové segmenty břicha tvoří kopulační (kopulační) aparát. V břiše samice se nachází zvláštní orgán zvaný klihové žlázy. Vylučovací kanál těchto žláz ústí do vejcovodu. Jimi vylučovaná lepkavá látka slouží k přichycení vajíček k substrátu.
Horsefly Ancala africana, délka 20 mm
Zbarvení
Barva těla se liší, obvykle hnědá, šedá nebo žlutá. Živí jedinci mnoha druhů (zejména Chrysops a Haematopota) mají oči zářivě zbarvené, často s charakteristickým vzorem, který po smrti obvykle zmizí. Křídla jsou obvykle průhledná, ale mohou mít tmavé pruhy a skvrny (Chrysops) nebo síťovaný šedý mramorovaný vzor (Haematopota). Barva břicha bývá tmavá, u samců bývá tmavší než u samic. Ve zbarvení těla se projevuje šířková variabilita: jižní populace jsou zbarveny světleji než severní. Vzor na břiše může být doplněn plakem a chloupky.
Rozměry
Velikost těla dospělých mušek se pohybuje od 6 mm (Haematopota koryoensis) do 30 mm (Tabanus chrysurus).
Životnost
Očekávaná délka života samic koní v laboratorních podmínkách není obvykle delší než měsíc, existují však případy přežití samic v zajetí až 70 dní. Samci žijí zpravidla 4 až 6 dnů. V přírodních podmínkách je průměrná délka života samic asi 25-35 dní.
Šíření
Morušky obývají všechny kontinenty kromě Antarktidy a chybí také na Havaji, Islandu a Grónsku. Maximální rozmanitost koňských mušek je zaznamenána v tropických oblastech. Mnoho druhů kůň je vázáno na určité krajinné a klimatické zóny. Na horách sahá hranice rozšíření kulíšků téměř k hranici věčných sněhů. Největší druhovou diverzitu koní má neotropická oblast (1217 druhů), orientální oblast (955 druhů), afrotropika (747 druhů), palearktická (675 druhů), Australasie (514 druhů).
Výživa
Koňské mušky jsou od přírody masožravci a/nebo saprofágové a živí se všemi dostupnými bezobratlými živočichy vhodné velikosti, včetně larev jiných mušek, stejně jako detritem nebo mikroorganismy. Kromě toho, že se samice živí krví obratlovců (hlavně kopytníků), konzumují samice kapalné rostlinné sekrety nebo medovici. Ostatní savci jsou také napadeni, stejně jako ptáci, ještěrky a želvy. Hmyz často napadá lidi, zejména při koupání, fyzické práci nebo v blízkosti vodních ploch, když je tělo mokré nebo potem. Koňky byly zřídka pozorovány, jak se živí mrtvými savci. Během období hromadného letu může na jedno zvíře během 15 minut zaútočit od 200 do 800 koňských much.
Skvrnka lesní (Chrysops caecutiens)
Samci se živí převážně květovým nektarem a medovicí. Po opuštění kukly nastává první útok samice za účelem sání krve po 4-5 dnech. Ke trávení potravy dochází během 4-7 dnů. Koňky útočí jen zřídka v interiéru, a jakmile jsou v budově, obvykle letí k oknu. Druhy rodů Goniops, Stonemyia, stejně jako všichni zástupci podčeledi Scepsidinae a kmene Mycteromyiini a některé druhy z jiných skupin se krví neživí.
Proces sání krve ženami se skládá ze dvou fází. V první fázi samice udělá punkci a vyměšuje sliny do rány. Ve druhé fázi se krev napumpuje do žaludku mušky, což trvá asi 6,5 minuty. Množství krve, které samice nasaje, závisí na velikosti kůňky a může téměř 1,5-2,5krát převýšit hmotnost hladové mušky. V Hybomitře je množství odebrané krve 120-165 mg, v Atylotus - 100 mg, v Haematopota - 35-95 mg a v Chrysops - 40-50 mg. Samice druhu Tabanus atratus mohou zkonzumovat téměř 700 mg krve.
životní styl
Koňky jsou aktivní přes den za teplého počasí, za slunečného počasí. Odlet koníků v zóně tajgy začíná asi v 8 hodin a končí večer asi ve 20 hodin. Intenzitu letu velmi ovlivňují povětrnostní podmínky a intenzita světla. Populace vrcholí během nejteplejších hodin dne. V tundře začínají létat koňské mušky od 7 hodin do půlnoci. Nejvyšší aktivita je pozorována mezi 11. a 19. hodinou. Omezujícími faktory letu jsou teplota a vlhkost. Noční aktivita koníků byla zaznamenána v tropické Africe a Jižní Americe.
Koňky létají velmi rychle. Maximální rychlost byla zaznamenána u druhu Hybomitra hinei 145 km/h, což z něj dělá nejrychlejší hmyz na světě. Koňáci mohou létat až 6,8 km od místa rozmnožování.
Po oplodnění si samice gadfly uvědomí instinkt hledat hostitele. Povaha hledání závisí na povětrnostních podmínkách, povaze vegetace a druhu kůň. Ve druhé fázi kůň letí k objektu útoku, určuje barvu, velikost a pohyblivost hostitele. Pohybující se předměty přitahují samice mušek více než stacionární předměty. Třetí fáze zahrnuje létání kolem kořisti a její pronásledování. Největší druhy koní mohou pronásledovat hostitele na 25-30 km. V další fázi dochází k přistání na těle hostitele. V páté fázi samice provádí krátké lety blízko povrchu těla nebo se plazí, aby určila bezpečné místo kousnutí. Šestá fáze zahrnuje přímo proces sání krve. K odsátí dochází po několika testovacích injekcích, provedených za účelem určení umístění nejhustšího místa krevních cév. Oblíbeným místem krmení mnoha druhů hospodářských zvířat jsou nohy.
Západní dešťová kapka (Haematopota italica)
Místo výskytu
Koňky se vyznačují úzkým vztahem k vlhkým stanovištím, protože larvy koníků se vyvíjejí v půdě a ve vodě.
Paraziti a predátoři
Z vaječných parazitů u koní jsou nejběžnější jedlíci ovcí (Telenomus tabani, Telenomus oophagus a Trichogramma evanescens). Dokážou zničit až 60 % nakladených vajec a v jednovrstvých snůškách rodu Chrysops může uhynout až 90 %. Z dravců požívají koně zednické berušky a drabčíkové. Na larvách a kuklích koníků parazitují červi čeledi Mermithidae, ichneumons Trichoglena complanatus, Trichopria a Diglochis, tahini a káně lesní. Vlasovci z čeledi Gordiidae byli extrahováni z dospělých jedinců a larev koňských much. Na jedné larvě může parazitovat až 9 vlasovců. Roztoči červení jsou ektoparazité dospělých mušek. Nepřátelé much jsou vosy, ktyry, vážky, mravenci, pavouci a také ptáci. Vosy Bembex krmí své larvy koňskými muškami.
Larvy a dospělci koníků jsou postiženi entomopatogenními houbami Coelomomyces milkoi a Metarrhizum anisoplinae. V přirozených podmínkách je asi 25 % larev napadeno houbami. Z parazitů larev koníků jsou popsány mikrosporidie Plistophora tabani, Thelohania tabani, Octosporea tabani, Ameson hybomitrae, Vairimorpha hybomitrae, Stempellia lairdi.
Reprodukce a vývoj
Koňky se páří za letu, často v ranních hodinách. Samci odhalují a pronásledují kolemjdoucí samice. Vajíčka koňských mušek jsou protáhlá, šedá, hnědá nebo černá, délka se pohybuje od 1,35-1,5 mm (Chrysops) do 2,4-3,0 mm (Tabanus, Hybomitra). Při snášce mohou být vejce umístěna v pyramidě, vějíři, kapce nebo samostatných pásech. Počet vrstev ve zdivu může být od 1 (Chrysops divaricatus) do 4 (Tabanus maculicornis). Počet vajíček ve snůšce závisí na druhu a fyziologickém stavu samice a pohybuje se od 110-120 (Chrysops rufipes) do 415-596 (Hybomitra lundbecki). Koňky kladou vajíčka na rostliny, kameny a jiné předměty ve vodě, částečně ponořené ve vodě, méně často na suchozemských stanovištích. Samice severoamerického druhu Goniops chrysocoma hlídají vajíčka několik dní, dokud se z nich nevylíhnou larvy. Ve většině případů hynou samice koníků po druhém snesení vajíček.
Moucha koňská (Philipomyia aprica)
Tělo larev je vřetenovité (podčeledi Tabaninae a Chrysopinae) nebo hruškovité (podčeleď Pangoniinae) a skládá se z 11 segmentů. Hlava larvy je prognátní, může být zcela zatažena do hrudních segmentů. Břišní segmenty, kromě posledního, mají motorické tuberkuly. Na konci análního segmentu je dýchací trubice, která může mít různý tvar a délku. Tracheální systém larev koňských mušek amfipneustického typu: spirakuly jsou umístěny na prvním hrudním segmentu a na konci těla. Několik dní před zakuklením se u larev vyvinou hrudní spirály. Barva je obvykle bílá, méně často tmavé tóny - hnědá, hnědá nebo tmavě zelená. Velikost larev závisí na věku a druhu. Délka starších larev rodů Chrysops, Nemorius a Haematopota je od 18 do 20 mm a váží asi 0,1 g. Největší larvy byly zaznamenány u Tabanus sudeticus a Tabanus anthrax - až 50 mm dlouhé a vážící více než 1,2 g.
Larvy se vyvíjejí ve vodním, semi-vodním nebo půdním prostředí. Doba vývoje od vylíhnutí do prvního svleku trvá od 30 minut do 2 hodin. Za nepříznivých podmínek se může vývoj zpomalit. Počet svlékání u mušek může být od 5 (Chrysops) do 7-10 (Tabanus, Hybomitra). Podle povahy potravy jsou to predátoři nebo saprofágové. Larvy v raném instaru, vyvíjející se v podmáčené půdě bohaté na humus, se živí detritem. Za nepříznivých podmínek larvy vydrží dlouhodobé hladovění a vystavení nízkým teplotám a hladině kyslíku.
Podle délky vývoje se životní cykly koníků dělí do tří skupin: 1) multivoltinní - během roku se stihne vyvinout několik generací (typ je typický pro mouchy v tropických zeměpisných šířkách) - 2) monovoltinní - vyvíjí se pouze jedna generace během roku (Chrysops caecutiens) - 2) demivoltin - vývoj jedné generace trvá dva roky (Haematopota pluvialis, Tabanus maculicornis). Nejdelší doba existence larev je popsána u zástupců rodu Atylotus: v umělých podmínkách se larvy vyvíjely až 6,5 roku.
Kukly koňských kukel jsou obvykle hnědé, s očima, nohama a základy křídel viditelnými zvenčí, mírně připomínající motýlí kukly. Délka od 9 do 35 mm. Hlavová část na břišní straně má tvar štítu a vpředu má tvar lichoběžníku. Kryty antény jsou umístěny po stranách hlavové části. Hrudník je od hlavy oddělen cefalotorakálním stehem. Z ventrální strany larvy vyčnívají pneumatiky, které pokrývají vyvíjející se nohy a křídla. V přední části análního segmentu jsou dorzolaterální a laterální hřebeny a ventrální preanální lem.
Půdní larvy mají tendenci vyhledávat sušší půdu před zakuklením. Vodní larvy se stahují do oblastí na okrajích rybníků nebo potoků nad vodní hladinou. Kuklení probíhá blízko povrchu půdy. Larvy několika druhů rodu Tabanus staví nad vodní hladinou „bahenní válec“.
Ekonomický význam
Koňáci jsou nedílnou součástí pakomárů, aktivně útočí na lidi a hospodářská zvířata. Koňské mouchy způsobují značné škody v živočišné výrobě, napadají hospodářská zvířata, což zvířatům způsobuje úzkost, a bolestivá kousnutí, ztráta krve a intoxikace vyčerpávají zvířata, což vede ke snížení dojivosti, ztrátě tělesné hmotnosti a celkovému poklesu produktivity. Největší patogenní význam koníků v Palearktidě byl zaznamenán v zóně tajgy. Za příznivých podmínek pro vývoj skořepin je pro hospodářská zvířata nemožný pobyt na pastvinách.
Jelení moucha (Chrysops aberrans)
Kromě toho jsou koně přenašeči nebezpečných nemocí u lidí, hospodářských zvířat a volně žijících zvířat: antrax, tularémie, listerióza, klíšťová encefalitida, některé formy trypanosomiázy, filariózy, mor prasat, infekční anémie koní, ale i nemoci skotu, velbloudi a koně. V zóně tajgy je asi 80 % případů antraxu přenášeno koňskými muškami. Ve většině případů dochází k přenosu patogenů mouchami mechanicky na sosák při sání krve.
Na těle mušek byly nalezeny plísně Penicillium, Aspergillus, Mucor, Trichoderma, Acremonium, Aureobasidium, některé z nich mohou být patogenní nebo vyvolat u člověka alergické reakce. Alergická reakce v reakci na kousnutí mouchy u lidí může být poměrně silná až do rozvoje anafylaktického šoku.
Morušky se pravděpodobně objevily asi před 160 miliony let. Fosílie známé ze spodní křídy. Kůň sudetský (Tabanus sudeticus) je jediným moderním druhem koněm známým ve fosilním stavu; pozůstatky tohoto druhu se nacházejí v pliocénních nalezištích v Maroku, Německu a Polsku. Ve světové fauně je známo asi 4400 druhů, které jsou sloučeny do asi 135-160 rodů. Na území Ruska je 176 druhů, v Bělorusku 60 druhů.
Ve světové fauně je popsáno asi 4400 druhů, které sdružují přibližně 135-160 rodů. Červený seznam ohrožených zranitelných druhů IUCN (VU) zahrnuje Brennania belkini původem ze Severní Ameriky. Extinct (EX) zahrnuje Stonemyia velutina, endemický ve Spojených státech. Následující druhy jsou uvedeny v regionálních červených knihách Ruska: kůň Smirnovův (Tabanus smirnovi) v Krymské republice, kůň tříbarevný (Theriopletes tricolor) na území Krasnodar a Sevastopol a Pangonius pyritosus v oblasti Belgorod.
Systematika čeledi koňovitých (Tabanidae):
- Podčeleď: Chrysopsinae Lutz, 1905 =
- Kmen: Bouvieromyiini=
- Kmen: Chrysopsini=
- Kmen: Rhinomyzini=