Hlavonožci (hlavonožci)

Kategorie Zvířata

Obsah

Struktura
Rozměry
Výživa
životní styl
Rozvoj
Ekonomický význam
Paleontologie

Do třídy hlavonožci (Cephalopoda) zahrnují chobotnice, chobotnice, sépie atd. Třída obsahuje asi 700 druhů žijících v mořích, velkých a někdy i velmi velkých (až 18 m) měkkýšů. Jedná se o volně plavající, vzácně se plazící, velmi pohyblivé dravce, žijící především v teplých mořích. Tělo je oboustranně symetrické, s ostrým dělením na hlavu a trup. Noha hlavonožců je přeměněna v chapadla nebo paže, která jsou druhotně přemístěna na hlavě a obklopují ústní otvor. Druhou část nohy představuje tzv. trychtýř, ležící na ventrální straně u vstupu do plášťové dutiny. Schránka u primitivních forem je vnější, vícekomorová, u vyšších zástupců je vnitřní, často více či méně redukovaná. Nervový systém a smyslové orgány dosahují velké dokonalosti.

Velká chobotnice s modrým kroužkem

Struktura

Hlava nese 8 (řád Octopoda) nebo 10 (Řád Decapoda) tykadla s přísavkami, obklopují ústní otvor, obvykle vyzbrojený rohovitým zobákem. Osm chapadel Octopoda je představováno svalovými výrůstky, širokými u základny, zužujícími se ke konci, s podélnou rýhou na vnitřní straně obrácenou k ústům. Tato strana chapadel je posazena četnými velkými přísavkami ve tvaru disku, což umožňuje zvířeti přilnout neobvykle pevně ke dnu a uchopit kořist.

Na hlavě je pár velmi velkých očí. Tělo hlavonožců je ze všech stran pokryto pláštěm. Tělo je vejčité nebo válcovité, často s ocasní ploutví na konci. Skořápka u některých druhů je dobře vyvinutá, u většiny je rudimentární a skrytá pod kůží hřbetu. U chobotnic je skořápka zcela atrofována.

Dutina pláště se otevírá štěrbinovitým otvorem schopným uzavření. Před ním je trychtýřovitý orgán – upravená část zvířecí nohy. Po nabrání vody do dutiny pláště a uzavření jejího otvoru měkkýš uvolňuje vodu silným proudem přes tento trychtýř, což způsobí, že se tělo pohybuje v opačném směru se zadním koncem dopředu. V dutině pláště jsou umístěny 1-2 páry žáber. V mnoha podobách do něj ústí i vývod speciální žlázy – inkoustový váček, který vylučuje černou tekutinu. V případě nebezpečí jej měkkýš hodí do vody a schová se za vytvořenou oponou.

Přísavky chobotnic, například bez stopek, přímo přiléhají k chapadlům s plochým dnem (u sépie a chobotnice jsou přísavky umístěny na stopkách, kterými jsou připevněny k vnitřnímu povrchu rukou). Přísavky bez podpěrných rohových prstenců (u sépie a olihně zubaté rohové prstence, jako obruče, protahují ústa každé přísavky zevnitř). Proto chobotnice nikdy nemají drápy nebo háčky, které se vyvíjejí z rohovitých prstenců přísavek.

Grimpoteutis

kryty. Kůže hlavonožců se skládá z jediné vrstvy cylindrického epitelu a pod ní ležící vrstva pojivové tkáně. Hlavonožci vykazují pozoruhodnou rychlost a ostrost změny barvy, která je pod kontrolou nervového systému. Změna barvy je způsobena změnou tvaru mnoha pigmentových buněk nebo chromatoforů, které se vyskytují ve vrstvě pojivové tkáně kůže.

Vnitřní kostra. Hlavonožci mají kromě vnější kostry nebo schránky také speciální vnitřní kostru, která slouží především k ochraně centrální nervové soustavy. Je tvořena chrupavkou, podobně jako u obratlovců. Chrupavka ve formě širokého prstence pokrývá hlavový shluk ganglií a tvoří hlavové chrupavčité pouzdro, z něhož vznikají výrůstky obklopující oči a statocysty. Kromě toho jsou podpůrné chrupavky vyvinuty v manžetových knoflících, na bázi chapadel, uvnitř ploutví. Hlavové pouzdro fyziologicky odpovídá lebce obratlovců.

zažívací trakt hlavonožci mají složitou stavbu. Ústa leží ve středu temene chapadel a vedou do silně vyvinutého, svalnatého hltanu. V hltanu je jazyk s radulou, ale struhadlo hraje druhořadou roli při zachycování a drcení potravy. Do hltanu proudí kanály jednoho nebo dvou párů slinných žláz. Jejich tajemství obsahuje řadu hydrolytických enzymů, které zajišťují rozklad polysacharidů a bílkovin. Sekrety zadního páru žláz jsou jedovaté. Jícen přechází ve svalnatý vakovitý žaludek, který zabírá zadní část trávicího komplexu. Ze stejné přední strany žaludku, kde proudí jícen, začíná tenké střevo, které jde dopředu.

Do žaludku proudí vývody dvoulaločných, méně často jednoduchých jater, jejichž tajemství obsahuje širokou škálu trávicích enzymů. Játra a slinivka hlavonožců vůbec přesně neodpovídají stejnojmenným útvarům u obratlovců. V zadním střevě se před samotným práškem otevírá kanálek takzvaného inkoustového váčku. Jedná se o velkou žlázu hruškovitého tvaru, která vylučuje inkoustově černou tekutinu. Pár kapek tohoto tajemství stačí k zakalení velkého množství vody. Hlavonožci, kteří vrhají kapalinu přes prášek a pak ven skrz otvor trychtýře, se obklopují ve vodě temným mrakem a pod jeho krytem unikají pronásledování. Všichni hlavonožci jsou predátoři, útočí na různé korýše a někdy i na ryby, kterých se zmocňují chapadly a zabíjejí je čelistmi a jedem ze slinných žláz.

Nautilus pompilius

Nervový systém hlavonožci dosahují vysoké strukturální složitosti. Jeho ganglia jsou velká a tvoří společnou perifaryngeální nervovou hmotu. Pro pár pedálních ganglií je charakteristické rozdělení každého z nich na dva nervové uzliny: brachiální neboli ganglion tykadel a ganglion infundibulární neboli nálevkovitý.

Ze zadní části gangliové hmoty odcházejí dva velké plášťové nervy, které tvoří na vnitřním povrchu pláště, po stranách v přední části těla, dvě velká hvězdicová ganglia. U primitivnějších Tetrabranchia (Nautilus) je centrální nervový systém mnohem jednodušší – skládá se ze tří krátkých nervových oblouků, jednoho nadjícnového a dvou podjícnových a po stranách jícnu jsou všechny oblouky propojeny. Oblouky jsou zcela posety gangliovými buňkami a mají charakter nervových provazců (jako u Amphineury).

smyslové orgány hlavonožci jsou bohatě vybaveni. Pro čich se používají buď osphradia na bázi žaber (Nautilus) nebo párové čichové důlky (Dibranchia) umístěné pod očima, drobné kožní prohlubně lemované citlivým epitelem. Ostrost vůně je poměrně vysoká. V pouzdru chrupavčité hlavy je uzavřen pár statocyst. Jejich odstranění vede ke ztrátě schopnosti navigovat ve vesmíru.

orgány zraku Tetrabranchia může být redukována na typ struktury velkých očních jamek. U všech ostatních hlavonožců mají oči povahu velmi velkých uzavřených složitých očních váčků. Sítnice očí se skládá z velmi dlouhých (někdy až 0,5 mm) buněk; přibližuje se k ní silný zrakový nerv, který tvoří velmi velký optický ganglion z několika vrstev nervových buněk těsně pod okem. Oči hlavonožců mají akomodaci, která se však nedosahuje změnou zakřivení čočky (jako u lidí), ale přiblížením nebo oddálením sítnice.

Zraková ostrost zvířete závisí částečně na počtu prvků vnímajících světlo. V oku hlavonožců je těchto prvků spousta. Takže u sépie Sepia je 105 000 buněk na 1 mm² sítnice; v chobotnici Loligo dokonce 165 000.

Mnoho hlavonožců (zejména hlubokomořských) má v kůži zvláštní orgány luminiscence, které se strukturou poněkud podobají očím. Lycoteuthis diadema má tedy 22 podobných orgánů, z nichž některé září ultramarínovým, některé světle modrým a některé rubínově červeným fosforečným světlem.

Chobotnice s dlouhými chapadly

Dýchací systém. Hlavonožci mají pravé ctenidia. Všechny Dibranchia mají 2, Tetrabranchia (Nautilus) mají 4. Ctenidia jsou umístěny v plášťové dutině symetricky po stranách těla. Žábry dvoupeřené, volné konce směřují dopředu. Výměnu vody v plášťové dutině zajišťuje kontrakce plášťových svalů a činnost nálevky. Podle počtu žaber se hlavonožci dělí na dvě podtřídy: čtyřžaberní (Tetrabranchia) a dvoužaberní (Dibranchia).

Oběhový systém. Srdce všech hlavonožců tvoří jedna komora, do které ze stran ústí dvě (podtřída Dibranchia) nebo čtyři (Tetrabranchia) síně. Z předního a zadního konce komory odcházejí dvě aorty: hlavová a splanchnická.

Hlavová aorta probíhá vedle jícnu a vydává větve na hlavu a chapadla. Vnitřnosti zásobují krví střeva a genitálie. Tepny se rozpadají na síť kapilár, ze kterých vycházejí žíly. Žíly paží se shromažďují v hlavě do jedné prstencové žíly, z níž vedle hlavové aorty, ale vzadu, vede velká hlavová žíla. Hlavová žíla se na zadním konci dělí na 2 nebo 4 (v závislosti na počtu žáber) aferentní větvené cévy (vena cava), které přijímají více krve z pláště a odvádějí žilní krev do žáber. Krev se okysličuje v kapilárách žaber a následně proudí eferentními cévami do srdečních síní. Vlásečnice žil a tepen v kůži a svalech do sebe přímo přecházejí, jen v některých místech jsou mezi nimi lakunární prostory, čímž je oběhový systém hlavonožců téměř uzavřen. Krev obsahuje hemocyanin – sloučeninu bohatou na měď, která fyziologicky odpovídá hemoglobinu v krvi obratlovců – na vzduchu se zbarvuje do modra.

vylučovací soustava sestává ze 4 (podtřída Tetrabranchia) nebo 2 (podtřída Dibranchia) ledvin. Jejich vnější otvory leží po stranách prášku, na speciálních papilách, vnitřní konce ledvin ústí jako vždy do perikardiální části coelomu. Ledviny jsou rozsáhlé vaky, někdy (řád Decapoda) srostlé spolu podél střední linie těla.

rozmnožovací systém. Hlavonožci jsou dvoudomí, někdy s ostrým pohlavním dimorfismem. Takže u Argonauty je samec mnohem menší než samice. Pohlavní žláza je nepárová a leží v zadní části těla, v genitální oblasti coelomu. Pohlavní buňky se hromadí v coelomu a jsou vylučovány genitálními vývody. Vývody jsou primárně párové, i když u mnoha hlavonožců zůstává pouze levý vývod. Párování kanálků je zachováno u samců a samic Nautilus, Octopoda a části Decapoda.

Zdobená chobotnice

Potrubí má složitou a proměnlivou strukturu. Samec sépie Sepia má chámovod, který se rozšiřuje do semenného váčku, jehož žlázový epitel slouží k tvorbě spermatoforů. Dásně hlavonožců se slepují v balíčcích obklopených hustou skořápkou nebo spermatofory. Spermatofory jsou naplněny gumou a mají speciální kanál pro jejich výstup, uzavřený složitou zátkou. Ženské vývody se skládají z krátkého vejcovodu s malým vejcovodem, který do něj ústí. Navíc bez ohledu na genitální otvor, ale vedle něj ústí do plášťové dutiny vylučovací kanály dvou párových a jedné nepárové nidamentální žlázy, jejichž tajemství slouží k tvorbě vaječných blan.

K oplodnění dochází nejčastěji v plášťové dutině samice. Roli kopulačního orgánu plní jedno z tykadel, u samců se od ostatních více či méně výrazně liší odlišným vývojem přísavek a přítomností speciálního lžičkovitého úponu na něm. Pomocí tohoto chapadla samec zavádí spermatofory do plášťové dutiny samice. Genitální chapadlo u samce Argonauta a některých dalších rodů jemu blízkých má zvláště pozoruhodné zařízení. Chapadlo se nejprve vytvoří uvnitř speciálního koženého vaku, ve kterém je stočeno. Konec pohlavního chapadla je prodloužen do dlouhého vlákna. Chapadlo obsahuje dutinu, která komunikuje s vnějším prostředím pomocí dvou otvorů: jeden na základně, druhý na konci. Když je chapadlo plně vytvořeno, pytel, který ho obklopuje, praskne a narovná se. Dutina chapadla (zatím není jasné jak) je vyplněna spermatofory. Během páření se pohlavní chapadlo Argonauty odlomí, zachová si schopnost pohybu po dlouhou dobu a zcela pronikne do plášťové dutiny samice, kde zavede spermatofory do otvoru samice.

Rozměry

Hlavonožci jsou často velmi velká zvířata. Nejmenší z nich měří pár centimetrů, ale skuteční obři se nacházejí ve velkých hloubkách. Jednou se podařilo chytit zbytky obrovského hlavonožce Architeuthise, kterého během agónie vyzvracel umírající vorvaň - zachovalé chapadlo tohoto zvířete je dlouhé asi 10 m, celková délka Architeuthis s prodlouženými chapadly tedy dosáhla 18 m.

Výživa

Všechny chobotnice jsou nektobentické a pelagické predátory.

hlubokomořská chobotnice

životní styl

Hlavonožci, kteří se vyskytují výhradně v mořích, vedou jiný životní styl. Většina z nich patří k pelagickým zvířatům. Pravé chobotnice obvykle žijí blízko pobřeží a mělce, s výjimkou zástupců podčeledi Bathypolypodinae, t. E. batyalské chobotnice, které se nacházejí v oceánech až do hloubek 8000 m. Druhy jako Loligo mají torpédovitý tvar, na zadním konci (který je při pohybu nasměrován dopředu) tělo s dobře vyvinutými ploutvemi. Preferujte kamenité dno.

Typickým a největším zástupcem celého řádu a rodu skutečných chobotnatců je chobotnice obecná, neboli chobotnice. Žije v tropických, subtropických a mírných mořích a oceánech.

U některých chobotnic dna (Cirrothauma) se mezi tykadly vyvíjí tenká blána, takže zvíře má podobu disku ležícího na dně. Ostatní hlavonožci žijí u dna, často se skrývají ve štěrbinách mezi kameny. Hlubinní hlavonožci mají někdy vyčnívající oči podobné dalekohledu.

Rozvoj

Embryonální vývoj hlavonožců se vyznačuje mnoha znaky, určovanými především bohatostí vaječného žloutku. Zabírá téměř celé vejce, chybí pouze na zvířecím kůlu. Vývoj embrya probíhá především díky zvířecímu disku, na kterém je embryo umístěno tak, že jeho hlavička směřuje ke žloutku a zadní konec volně vyčnívá. Jak embryo roste, žloutek je spotřebován a žloutkový váček se zmenšuje. Veškerý vývoj probíhá uvnitř vaječné skořápky.

Ekonomický význam

Mnoho hlavonožců je předmětem rybolovu. Sépie, chobotnice a chobotnice se konzumují čerstvé, sušené a konzervované. Jejich maso z hlediska kalorií a chuti není horší než hovězí. Využívá se i tajemství inkoustového váčku sépie a olihně. Po vysušení a ošetření louhem potaše dává sraženina tajemství sépiový akvarel. Ze stejného sedimentu se připravuje také přírodní čínský inkoust. Ročně se ve všech zemích světa uloví asi milion tun hlavonožců.

Paleontologie

Za nejstarší jsou považovány Nautiloidaea známé z kambria - příbuzné moderního nautila. V ordoviku byly běžné obří endocery, jejichž přímá schránka, rovněž rozdělená na komory, dosahovala délky 4-5 m. Endoceras vedl bentický životní styl.

Napodobujte indonéskou chobotnici

V devonu se objevuje malá skupina relativně malých hlavonožců s přímou nebo mírně prohnutou schránkou - baktritové. Z těchto živočichů, kteří existovali až do konce paleozoika, podle moderních představ vznikly dvě velké větve vývoje hlavonožců - amoniti, známí z devonu, a belemniti. Amoniti měli spirálovitě stočenou vícekomorovou schránku, jejíž přesleny se ve většině případů nacházely ve stejné rovině. Pravděpodobně byli amoniti predátoři a vedli plovoucí životní styl. Obývají moře zeměkoule po stovky milionů let. Nespočet pozůstatků těchto hlavonožců se široce používá k určení geologického stáří vrstev zemské kůry.

Fosilní hlavonožci jsou co do počtu druhů nesrovnatelně početnější než moderní. Jejich počet je až 11 000 druhů.

Literatura:
jeden. Kurz zoologie. B. A. Kuzněcov, A. 3. Černov, L. H. Katonová. Moskva, 1989
2. A. Dogel. zoologie bezobratlých. Vydání 7, přepracované a rozšířené. Moskva "střední škola", 1981

Systematika třídy Hlavonožci (Cephalopoda):