Členovci (členovci)
členovci (Arthropoda) - nejbohatší a nejrozmanitější druh zvířat. Zahrnuje více než 80% zástupců zvířecího světa známých vědě: různý hmyz, pavouci, štíři, stonožky, raci. Členovci jsou oboustranně souměrní živočichové s členěným tělem a kloubovými končetinami. Jedná se o skupinu vysoce organizovaných zvířat, která hrají důležitou roli v životě přírody. Členovci se vyskytují na souši a v mořích a obývají širokou škálu míst. Většina členovců jsou volně žijící organismy, ale jsou mezi nimi i ektoparazité a endoparaziti rostlin a živočichů.
Kriket Anaxipha (Anaxipha sp.)
Struktura
Tvar těla členovců je různý. Tělo se skládá z řady po sobě jdoucích segmentů. U některých členovců (například stonožky) jsou segmenty podobné, ale u většiny jsou segmenty odlišné, což umožňuje rozlišit několik částí těla - hlavu, hrudník a břicho. Přední segmenty, které se spojují, tvoří hlavu, v mnoha případech dochází ke splynutí segmentů jiných částí těla. Takže u pavouků se segmenty spojují do nerozděleného cefalothoraxu a břicha a u mnoha klíšťat není segmentace těla vůbec výrazná. U členovců v typickém případě nese každý segment těla jeden pár kloubových končetin. Ale u většiny zástupců jsou končetiny na určitých segmentech nebo částech těla atrofovány nebo přeměněny na různé specifické orgány.
Tělo členovců je pokryto silnou chitinózní kutikulou, která slouží k ochraně těla a je vnější kostrou. Buňky hypodermis vylučují na vnějším povrchu kutikulu složitého chemického složení obsahující perzistentní látku chitin. U řady členovců (u vyšších raků) obsahují krycí vrstvy uhličité vápno. Na segmentech těla a segmentech končetin je chitinózní kutikula znatelně ztluštělá a v místech jejich spojení zůstává tenká a pružná, což určuje pohyblivost částí těla. Růst členovců je doprovázen línáním. Chitinózní obal zabraňuje zvětšení velikosti těla, takže růst zvířete nastává, zatímco nová kutikula je měkká. Tvrdý a odolný obal nejen chrání členovce před nepříznivými vlivy vnějšího prostředí, ale slouží také jako vnější kostra, na kterou jsou uchyceny svaly.
svalstvo členovci jsou představováni samostatnými svalovými snopci - svaly připojenými k vnějšímu krytu. Kožně-svalový vak, tak charakteristický pro červy, se u členovců (s výjimkou některých primitivních forem) nevyskytuje. Svaly, které pohybují částmi těla, mají příčně pruhovanou strukturu a svaly vnitřních orgánů jsou složeny z hladkých vláken.
Stonožka dvounohá (Diplopoda)
tělesná dutina členovec smíšený. V procesu vývoje embrya prochází složitým vývojem. Embrya mají nejprve primární tělní dutinu, poté se po stranách primárního střeva vytvoří párové výrůstky mezodermu s dutinami uvnitř. Následně jsou stěny výrůstků částečně porušeny a rudimenty sekundární dutiny v nich umístěné splývají s primární dutinou těla.
Nervový systém členovců je v mnoha ohledech podobný kroužkovcům. V hlavě, nad hltanem, je velké párové nadjícnové ganglion. Z ní směrem dolů vybíhají dva nervové provazce, které pokrývají hltan ze stran a spojují se pod ním s párovým subfaryngeálním ganglionem, tvořícím perifaryngeální prstenec. Od subfaryngeálního ganglia začíná břišní nervový řetězec, tvořený párem ganglií umístěných v každém segmentu, propojenými podélnými komisurami s ostatními ganglii řetězce. Nervy odbočují z ganglií do různých orgánů. Členovci, jejichž segmenty jsou srostlé, mají obvykle také srostlá ganglia.
smyslové orgány členovci se často liší složitostí stavby a funkcemi. Většina z nich má oči, jednoduché nebo složené, nebo obojí. Jednoduché oči vypadají jako brýle, jejichž ústa jsou uzavřena čočkou, která směřuje paprsek světla hluboko do oka, a je vystláno světlocitlivými buňkami, ke kterým se nerv přibližuje. Složené oči jsou tvořeny mnoha jednotlivými ocelli - ommatidií, které jsou válcového nebo kuželovitého tvaru. Vnější částí ommatidií je průhledná rohovka, pod kterou leží krystalový kužel, který směruje paprsek světla do hlubin oka. Po stranách ommatidií jsou obalené pigmentové buňky a v jejich hloubkách jsou světlocitlivé buněčné útvary. Složené oči umožňují rozlišit nejen tvar předmětů, ale také barvu. Členovci mají také dobře vyvinuté orgány hmatu a čichu.
Atlantský krab přeskovy (Limulus polyphemus), Autor © Hans Hillewaert
Trávicí orgány začíná ústy umístěnými na hlavě, na jejichž otvoru jsou upravené končetiny - ústní orgány, které pomáhají extrahovat, drtit a polykat potravu. Tvar a stavba ústních orgánů se mění v závislosti na způsobu výživy a povaze potravy zvířete. Trávicí kapání, končící v řiti, se dělí na přední, střední a zadní část. Přední a zadní úseky jsou tvořeny invaginací ektodermu a jsou zevnitř pokryty chitinem. K trávení a asimilaci potravy dochází především ve střední části střeva, které je endodermálního původu. Tvoří různé výrůstky (jaterní, pylorické atd.).), které mají sekreční funkci a zvyšují absorpční povrch trávicího traktu.
Dýchací systém většina vodních členovců má žábry; u suchozemských a některých vodních členovců jsou dýchacími orgány plíce a průdušnice. Plíce vypadají jako tenkostěnné vaky, které se otevírají směrem ven, uvnitř kterých jsou četné tenké listy, přes jejich kryty dochází k výměně plynů. Průdušnice - rozvětvené trubice, které se otevírají směrem ven řadou otvorů - spirál. Uvnitř mají spirálovou chitinovou nit, která jim nedovolí spadnout. Koncové větve průdušnice jsou bez chitinózní spirály, pronikají do všech orgánů zvířete a přivádějí kyslík ze vzduchu do tkání. U některých malých členovců probíhá dýchání osmoticky přes kůži.
Oběhový systém členovci se otevírají, což je spojeno se smíšenou tělní dutinou. Z pulzujícího srdce (nebo řady po sobě jdoucích komor) umístěných na hřbetní straně zvířete krevní cévy odcházejí do různých částí těla, ale zpětný tok krve do srdce neprochází cévami, ale přes cévy. mezery - mezery mezi orgány. Krev v srdci je nasávána z tělní dutiny otvory v jeho stěnách. U některých členovců oběhový systém chybí nebo je zastoupen pouze srdcem. Barva krve nebo bezbarvá. U druhů dýchajících průdušnicí jsou jeho funkce omezeny především dodáváním živin do všech orgánů ze střev.
Vietnamská stonožka (Scolopendra subspinipes)
vylučovací orgány u korýšů jsou zastoupeny modifikovanými metanefridiemi umístěnými v hlavové části zvířete. U hmyzu a stonožek jsou vylučovacími orgány specifické útvary - Malpighické tubuly - tenké slepé výběžky střeva. Přes jejich stěny se filtruje přebytečná voda a odstraňují se produkty rozpadu tělesných tkání. Pavoukovci mají malpighické tubuly a pozměněné metanefridie. V metabolismu mnoha členovců hraje významnou roli tukové těleso ležící v tělní dutině. Vzniká nahromaděním velkých buněk, v jejichž plazmě se při vydatné výživě tvoří kapičky tuku, které slouží jako rezervní zdroj energie. Během života zvířete se v buňkách tukového těla hromadí usazeniny kyseliny močové, což naznačuje, že plní vylučovací funkci.
Reprodukční orgány. Drtivá většina členovců je dvoudomá, pouze některé parazitické a přisedlé formy jsou hermafrodité. U některých druhů je pozorováno střídání generací: řada partenogenetických generací je nahrazena sexuálními. Během partenogenetické reprodukce se zvířata vyvíjejí z neoplozených vajíček. Mnoho z nich vykazuje výrazný sexuální dimorfismus. Genitální orgány u žen jsou reprezentovány párovými (někdy splývajícími) vaječníky, vejcovody, nepárovou vagínou a schránkou spermatu, kam spermie vstupují během páření. Mužské pohlavní orgány se obvykle skládají z párových varlat, dvou spermovodů, prostatické žlázy, která produkuje tekutý sekret, který ředí a aktivuje spermie, a různých zařízení pro přenos spermií k ženám. K oplodnění dochází uvnitř těla samice.
Rozvoj
Vývoj členovců probíhá přímou cestou nebo složitými přeměnami (s metamorfózou). S přímým vývojem se z vajíčka vyklube mládě podobné dospělému. Během vývoje s metamorfózou prochází zvíře larválním stádiem. Larvy se obvykle liší morfologií a životním stylem od dospělých jedinců.
Můra březová (Biston betularia)
Původ
Původ kmene Arthropoda je obecně jasný. Jejich předky byly primitivní polymerní kroužkovci z třídy mnohoštětinatců (Polychaeta). Podle členění na části těla (tagmat), povahy a stupně diferenciace končetin hlavy a trupu a vlastností larválních stádií se podtypy členovců od sebe výrazně liší.
Přechod od prstenců k členovcům doprovázela komplikace stavby: přeměna poměrně tenké kutikuly v tuhou vnější kostru, rozpad kožního svalového vaku na samostatné svaly, vznik smíšené tělesné dutiny (myxocoel) , přeměna parapodia v kloubové končetiny, dorzální céva v ostřeji izolované srdce, rozvoj složených očí, jakož i postupné nahrazování homonomní segmentace těla heteronomní v procesu cefalizace, t. E. přeměna předních segmentů trupu na segmenty hlavy a jejich končetin na ústní orgány.
Část členovců si zachovává původní vodní životní styl prstenců, zachovává orgány vodního dýchání, t. E. vnější kožní žábry. Nejprimitivnější formy členovců najdeme mezi zástupci podtypů Branchiata a Trilobitomorpha. Obě tyto skupiny mají řadu prvotních primárních rysů, a přesto se od sebe výrazně liší. Tyto rozdíly se týkají především stavby končetin: u korýšů si zachovali prastaré dvouvětvení, zatímco u trilobitů prošli specializací a stali se jednovětvenými. Na druhou stranu trilobiti postrádají morfologickou diferenciaci nohou (jak na trupu, tak na segmentech hlavy mají stejnou stavbu). Přitom i u mnoha primitivních raků je morfologická a funkční specializace končetin zcela jasně vyjádřena.
Všechny Arthropoda se vyznačují následujícími hlavními rysy:
jeden. Členovci mají heteronomní segmentaci. Místo homonomních, ekvivalentních segmentů většiny kroužkovců mají segmenty členovců v různých částech těla odlišnou strukturu. Skupiny podobných segmentů jsou rozlišeny do speciálních částí těla neboli tagmas. Nejčastěji se rozlišují tři tagmy: hlava, hrudník a břicho. Segmenty ve značce i samotné značky se mohou vzájemně slučovat.
Kudlanka nábožná (Empusa pennata)
Počet segmentů, které tvoří tělo členovců, se v různých systematických skupinách velmi liší. Zároveň je zde tendence ke snižování a stabilizaci počtu segmentů. Nejkonstantnější segmentové složení hlavové části (ne vždy izolované ve formě nezávislé tagmy), která se skládá z hlavového laloku neboli akronu a čtyř segmentů za ním následujících. Akron je homologní s prostomiem mnohoštětinatců a jeho úpony, antennuly nebo tykadla odpovídají palpům posledně jmenovaných. Hrudník a především břicho jsou v tomto ohledu variabilnější. Tělo končí análním lalokem - telsonem, homologním s pygidií kroužkovců.
2. Končetiny členovců, fylogeneticky vyvinuté z parapodií mnohoštětinatců, jsou pohyblivě spojeny s tělem pomocí kloubů a skládají se z více segmentů. Končetiny jsou vícekolenná páka, schopná složitých pohybů, na rozdíl od parapodií prstenů, které dělají monotónní švihy v jedné rovině. Končetiny umístěné na různých značkách se často specializují na provádění odlišných funkcí – zachycování a drcení potravy, pohyb, dýchání atd. P. U mnoha členovců mizí břišní končetiny.
3. Tělo členovců je pokryto chitinózní kutikulou, která tvoří vnější kostru, ve které jsou tvrdé ploténky - sklerity a měkké kloubní blány. Každý segment těla je zpravidla pokryt 4 sklerity: dorzálně je dorzální deska - tergit, ventrálně - břišní deska nebo sternit a po stranách mezi nimi - laterální desky. Chemické složení kutikuly je složité. Obsahuje lipoidy, proteiny a chitin, dusíkatou organickou elastickou látku, která je chemicky odolná. Tvrdnutí kutikuly je způsobeno tím, že chitin je impregnován uhličitým vápnem (u korýšů a stonožek) nebo inkrustován vyčiněnými proteiny (pavouci, hmyz).
Symphyla (Symphylan sp.)
Vzhledem k tomu, že tělo zvířete je oblečeno s nepoddajnou vnější kostrou, je růst členovců doprovázen svlékáním. Stará kutikula periodicky zaostává za tělem a kožním epitelem se vylučuje nová, velmi měkká kutikula, stará kutikula přitom praskne a zvíře z ní vyleze a zůstane prázdné pouzdro. Během tohoto krátkého období je nová kutikula měkká a dochází ke zvětšení velikosti těla. Po ztvrdnutí kutikuly, které trvá několik hodin až několik dní, si zvíře zachová svou velikost až do dalšího svlékání.
V těle členovců se nenachází řasinkový epitel – znak částečně determinovaný silnou kutikularizací členovců, u které je kutikulou vystlána nejen kožní vrstva, ale i část střeva, pohlavních vývodů a dalších orgánů, což vylučuje kutikulu. možnost vývoje řasinek.
4. Svalovina členovců je reprezentována samostatnými svalovými snopci - svaly, které netvoří souvislý kožní svalový vak. Svaly mají příčně pruhovanou strukturu.
5. Trávicí soustava členovců se skládá ze tří částí – předního, středního a zadního střeva. Přední a zadní střeva jsou ektodermální a nesou kutikulární výstelku. Žlázy, které vylučují trávicí enzymy, jsou spojeny s různými částmi střevního traktu.
6. Oběhový systém členovců je charakterizován výskytem centrálního pulzujícího orgánu - srdce, které u kroužkovců chybí. Současně se otevře oběhový systém: jsou zde pouze hlavní krevní cévy - aorta a tepny, ze kterých vytéká hemolymfa do tělní dutiny a omývá vnitřní orgány. Poté znovu vstoupí do cév a srdce.
Hemolymfa je tekutina dvojí povahy, částečně odpovídá skutečné krvi, která plní oběhový systém většiny kroužkovců, a částečně coelomické tekutině. Funkce hemolymfy v podstatě odpovídají funkcím krve.
Mucholapka (Scutigera sp.)
7. Dýchací orgány členovců jsou různorodé. V některých případech jsou celé končetiny nebo jen jejich části přeměněny na orgány vodního dýchání - žábry. Upravené končetiny představují také dýchací orgány pozemských forem - plíce. A konečně u vyšších členovců slouží k dýchání speciální tracheální systém.
osm. Nervový systém je postaven jako u kroužkovců a skládá se z párového mozku, cirkumfaryngeálních pojiv a ventrálního nervového provazce. Mozek se většinou skládá ze tří částí – protocerebrum, deutocerebrum a tritocerebrum. Často dochází ke koncentraci ganglií břišního nervového řetězce a tvorbě velkých ganglií v důsledku jejich splynutí.
9. Vylučovací soustavu členovců představují modifikované koelomodukty - koxální žlázy nebo speciální orgány vzniklé v kmeni členovců, konkrétně malpighické cévy.
10. Členovci mají pouze sexuální reprodukci a mají zpravidla oddělená pohlaví. Často existuje jasný vnější sexuální dimorfismus.
Systematika kmene Arthropoda (Arthropoda):
- Podkmen/pododdělení: Chelicerata Boudreaux, 1978 = Cheliceraceae
- Třída: Arachnida Cuvier, 1812 = Arachnids
- Třída: Gigantostraca = Racoscorpions neboli obří štíty
- Třída: Merostomata Dana, 1852 = Merostomata
- Třída: Pycnogonida Latreille, 1810 = Mořští pavouci, víceramenní
Literatura:
jeden. Kurz zoologie. B. A. Kuzněcov, A. 3. Černov, L. H. Katonová. Moskva, 1989
2. A. Dogel. zoologie bezobratlých. Vydání 7, přepracované a rozšířené. Moskva "střední škola", 1981
