Dvoukřídlí (diptera)

Diptera (Diptera) - skupina hmyzu s úplnou metamorfózou. Charakteristickým rysem oddělení je přítomnost pouze jednoho předního páru křídel. Nejcharakterističtějšími zástupci dvoukřídlých jsou skuteční komáři, pakomáry, koňské mouchy, gadflies, ktyrs, skutečné mouchy. Dvoukřídlí jsou jednou z nejdůležitějších skupin hmyzu, a to jak v ekologickém smyslu, tak ve smyslu lékařském a ekonomickém. Dvoukřídlí jsou rozšířeni po celém světě, včetně Antarktidy.

Blowfly (Bengalia sp.)

Etymologie

Vědecký název oddělení - Diptera - pochází z jiného.-řecký. δίπτερα: δι- (di-) - dva a πτερόν (pteron) - křídlo.

Popis

Tělo dvoukřídlých může být dorzoventrálně zploštělé, proudnicové, přizpůsobené k letu. Ve většině případů jsou hlava, hrudník a břicho dobře odděleny. Segmenty těla hladké nebo s výrůstky různých tvarů. Prototorax a metathorax jsou značně redukovány. Mesothorax je objemově největší, obsahuje křídlové svaly a nese pár (předních) membránových křídel. Zadní křídla jsou rudimentární a upravená v haltery, které slouží jako vyrovnávací orgán a jejich vznik je spojen s adaptací na páření rojení. Křídla jsou z větší části pokryta malými chlupy, někdy kromě nich i velkými chlupy, v některých rodinách jsou často nahá. Křídlový plech je víceméně trojúhelníkového tvaru. Některé, většinou parazitické, formy mohou postrádat křídla.

Hlava je pohyblivě spojena s hrudníkem tenkým stonkem měkké kutikuly. Oči velké, umístěné po stranách hlavy. Mohou zabírat celý boční povrch hlavy, mohou být značně redukovány nebo zcela chybět. Oči jsou tvořeny jednotlivými fasetami. Barva oka je velmi odlišná, například u koníků (Tabanidae). V zadní části hlavy mezi složenýma očima jsou tři jednoduchá ocelli: dva vzadu a jeden vpředu. Stejně jako ostatní hmyz, i dvoukřídlí mají chemoreceptory (zachycující čich a chuť) a mechanoreceptory (reagující na dotek). Podle stavby tykadel se dvoukřídlí dělí na dva podřády: dlouhosrsté (Nematocera), mezi které patří komáři, pakomáři, komáři, stonožkoví komáři, zvonci nebo krvavci, žlučník atd., a krátkosrstí (Brachycera), včetně kůňů, much, gadflies, tahini, ktyri, bloodsuckes a mnoha dalších.

Pestryak (Chrysops sp.)

Bodavé, olizující nebo nedostatečně vyvinuté části úst (u gadflies). U forem s pronikavým proboscis, savců krve (komáři, pakomáři, pakomáři, mušky) a některých predátorů (Asilidae) není dutina ústní vyvinuta, sosák není vtažen a směřuje dopředu nebo dolů.

Nohy dvoukřídlých převážně chodí, u některých (Tipulidae, Limoniidae, Cecidomyiidae a Micropezidae) jsou velmi dlouhé a tenké, u stonožkových komárů a bažin se snadno odlamují. Mají typickou strukturu. Stehenní kosti dvoukřídlých jsou dlouhé a obvykle více či méně silné, často s hlízami, trny, výrůstky a setae, zejména na předních a zadních končetinách. Zadní stehna některých členů řádu jsou silnější než přední a střední. Tlapky většiny dvoukřídlých jsou pětisegmentové (vzorec 5-5-5) - na konci se dvěma drápy, pod nimiž jsou přísavky, jimiž se hmyz může plazit po hladkých strmých plochách.

Břicho je obvykle přisedlé, zřídka stopkaté a skládá se ze 4–10 viditelných segmentů. Poslední dva nebo tři segmenty jsou přizpůsobeny pro reprodukci. Každý segment se skládá z dorzálního a ventrálního skleritu spojeného elastickou membránou. U některých samic jsou sklerity stočeny do flexibilního teleskopického ovipositoru. Dvoukřídlí, kteří se živí krví, mají speciální smyslové struktury, které dokážou detekovat infračervené záření. Mnoho dvoukřídlých ptáků sajících krev dokáže detekovat zvýšené koncentrace oxidu uhličitého, které se vyskytují v blízkosti velkých zvířat.

Šíření

Dvoukřídlí se vyskytují všude, včetně Antarktidy (komár Belgica antarctica).

Dicranomyia modesta (Dicranomyia modesta)

Rozměry

Nejmenší druh (hrbáč Euryplatea nanaknihali) má délku 0,4 mm, největší až 7 cm (Gauromydas heros).

Výživa

Masožravé nebo býložravé formy. Vyvinuté mimostřevní trávení. Existuje celá řada specializovaných pijavic (komáři, komáři, koně, některé mouchy - tse-tse, pijavice a některé další). Většina dospělých Diptera konzumuje nektar nebo pyl. Dvoukřídlí žijící na rostlinách jsou extrémně rozmanití ve své stravě. Jen malý počet druhů se nachází na otevřených částech rostlin. Jsou mezi nimi jak predátoři, kteří se živí jinými členovci vázanými na rostliny (mšice, housenky, roztoči), tak fytofágy. Larvy dvoukřídlých žijí většinou uvnitř rostlin. Mohou to být primární (infikují živé tkáně) nebo sekundární (usazují se v odumírajících rostlinných tkáních) škůdci. Mezi dvoukřídlými jsou také horníci, žlučotvorci, obyvatelé chodeb dřevnatého hmyzu. Ti poslední mohou být nejen predátoři, ale také mycetofágy a saprofágy. Larvy fytofágů žijící v půdě se někdy velmi významně podílejí na tvorbě humusu.

Samostatnou biologickou skupinu larev tvoří obyvatelé kloboučkovitých hub (hlavně komáři hřibovitý - Mycetophilidae). Larvy dvoukřídlých mohou být také parazity bezobratlých (většinou hmyzu) a obratlovců (obojživelníci, ptáci, savci). Larvy mnohofágní keporkaků (Megaselia scalaris) jsou téměř všežravé a konzumují látky, jako jsou barvy a krémy na boty.

Místo výskytu

Dospělí (dospělí) dvoukřídlí žijí převážně ve vzduchu, zatímco larvy se vyznačují mnohem rozmanitějšími biotopy. Larvy tak mohou žít ve vodě, v půdě, v tkáních rostlin, živočichů, v povrchovém filmu vody až do hloubky několika set metrů. Vodní larvy jsou charakteristické především pro primitivní čeledi dlouhosrstých. Žijí ve vodním sloupci, v bahnitých sedimentech nebo v pletivech vodních rostlin. Larvy pobřežních much (Ephydridae) a někteří komáři zvonci přežívají v extrémních prostředích, včetně ledovců, horkých pramenů, gejzírů, solných a sirných jezírek, septiků a dokonce i ropy (Helaeomyia petrolei). Larvy některých komárů (Phlebotomus caucasicus, Phlebotomus chinensis) žijí v norách hlodavců (Rhombomys opimus a Spermophilopsis leptodactylus) a ježků, živí se jejich trusem.

Hoverfly (Ceriana sp.)

životní styl

Hlavním stádiem potravy dvoukřídlého hmyzu je larva, která má často mnohem delší životnost než dospělí jedinci. Imaga naproti tomu plní hlavně funkce rozmnožování a osídlení (u mnoha dvoukřídlých se dospělci vůbec nekrmí). Přestože většina dvoukřídlých žije a létá blízko zemského povrchu, některé z nich (například Oscinella) se pomocí stoupavých proudů vzduchu tyčí do výšek až 600 m.

Predátoři

Dvoukřídlí jsou požíraní jinými zvířaty ve všech fázích jejich vývoje. Vajíčka a larvy parazitují na jiném hmyzu a požírá je mnoho tvorů, z nichž někteří jsou dvoukřídlí, ale většina je konzumuje jako součást smíšené stravy. Dvoukřídlí dravci zahrnují ptáky, netopýry, žáby, ještěrky, vážky a pavouky.

reprodukce

Stádium dospělce bývá krátké, jeho funkcí je pouze páření a kladení vajíček. Mnoho dvoukřídlých se páří za letu během rojení. Kompletní transformace: vajíčko, larva, kukla a dospělec (dospělec). Vajíčka dvoukřídlých mají různé tvary – od kulatých až po protáhlé.

Rozvoj

Larvy dvoukřídlých jsou červovité, beznohé nebo s měkkými výrůstky (pseudopodi). Některé larvy mají pseudopody s přísavkami. Tělo larev je nejčastěji jasně členěné a skládá se ze 3 hrudních, někdy splývajících v jeden komplex, a 8-9 břišních. Někdy dochází k sekundární segmentaci těla. Larvy vodních dvoukřídlých jsou tvarově rozmanité, nejčastěji protáhle válcovité, červovité, se zúženým předním nebo oběma konci. Larvy dvoukřídlých plavou, rychle a střídavě pohybují předním a zadním koncem těla, s rychlými škubnutími v důsledku ostrých ohybů břicha nebo plynulých, vlnitých, hadovitých pohybů. Hlavní částí ústních orgánů jsou dolní čelisti a čelisti. První dobře vyvinutý, sklerotizovaný.

Empis stercorea (Empis stercorea). Autor ©entomartIn

Larvy dvoukřídlých jsou často zbarvené. Barva závisí na pigmentu umístěném v parietálním nebo vnitřním tukovém těle. Někdy barva závisí na pigmentu umístěném v hemolymfě. Dýchací funkce se uskutečňují různými způsoby: některé vystupují na povrch, jiné prokusují stonky vodních rostlin a využívají vzdušné svazky, další přecházejí na kožní dýchání.

Diptera se kukly volné nebo soudkovité. Tělo kukly, zejména hrudní segmenty, je často vyzbrojeno ostny a setae. Když se imago objeví, skořápka kukly se roztrhne podél rovného švu.

Ekonomický význam

Dvoukřídlí hrají důležitou roli v přírodě a lidských aktivitách. Záporná hodnota Diptera je skvělá. Rostlinám, včetně plodin, škodí řada forem. Mnoho krve sajících dvoukřídlých je přenašečem infekčních chorob (malárie, žluté zimnice atd.).). Ovocné mušky (Drosophila) se používají jako modelové organismy v různých studiích. Ve vlhčím a chladnějším prostředí hrají mouchy mnohem důležitější roli jako opylovače. Ve srovnání se včelami potřebují méně potravy, protože nepotřebují krmit mláďata. Mnoho květin závisí na mouchách.

Komáři (Culicidae) mají dlouhá tykadla a pronikavě sající ústní ústrojí. Samci komárů se živí nektarem nebo rostlinnou šťávou, zatímco samice mnoha druhů se živí krví lidí a zvířat. Larvy a kukly žijí ve stojatých vodách. Malárií komáři (Anopheles) šíří malárii.

Komáři (Phlebotomus) jsou malý dvoukřídlý ​​hmyz, jehož délka těla obvykle nepřesahuje 3 mm. Tělo pokryté chlupy. Samci sají rostlinnou šťávu. Samice se živí krví lidí a teplokrevných zvířat. Velmi četné v tropických zemích. Vyskytuje se na Krymu, ve střední Asii a na Kavkaze. Bodnutí komárem je velmi bolestivé a způsobuje svědění kůže. Šíří patogeny řady lidských nemocí: leishmanióza, letní chřipka (nemoc jako přechodná horečka).

Ovocná muška (Campiglossa misella)

Pakomáři (Simuliidae) jsou obyvatelům tajgy dobře známí.Tvoří převážnou část pakomárů - obrovských nahromadění drobného hmyzu sajícího krev. Pakomáři, jejichž délka nepřesahuje 5 mm, se vyznačují krátkým tělem s vyvýšeným hrbolem předního prsu. Jejich tykadla jsou kratší než tykadla komárů, ale delší než tykadla much. Krví teplokrevných zvířat a lidí se živí pouze samice. Pakomáry přenášejí patogeny řady chorob lidí a hospodářských zvířat.

Pakomáři žlučníkovití (Cecidomyiidae) zahrnují velké množství druhů malých komárů s protáhlým tělem, dlouhýma nohama a tenkými křídly s malým počtem podélných žilek bez příčných spojení. Larvy pakomárů, usazující se v rostlinných pletivech, často způsobují tvorbu výrůstků - hálky. Některé druhy pakomárů způsobují značné škody na zemědělských rostlinách. Taková je např. moucha hessenská (Mayetiola destructor), jejíž larva žije ve stéblech obilnin, poškozuje je, a tím snižuje výnos o 50–70 %.

Skutečné mouchy (Muscidae) se vyznačují širokým zploštělým tělem, polokulovitou hlavou s krátkými tykadly. Moucha domácí je nebezpečná, protože na tlapkách a nosácích nosí vajíčka parazitických červů a patogenů různých chorob. Jedna moucha může ukrývat 133 milionů mikrobů, které na ní a v jejích střevech zůstávají dva až tři týdny. Stejně nebezpečné jako šiřitele nemocí jsou velké zelené a modré mršiny. Červi se používají v lékařství při debridementu k čištění ran. Na rozdíl od mouchy domácí napadá moucha Stinger zvířata i lidi a pije jejich krev.

Horseflies (Tabanidae) - velké nebo středně velké krev sající mouchy s obrovskýma duhovýma očima. Kousnutí koňskou muškou ruší hospodářská zvířata. Jsou přenašeči antraxu.

Gadfly (Oestridae) patří mezi významné parazity hospodářských zvířat. Od koňských much se liší svým krátkým, chlupatým tělem a malýma očima. Ústní orgány jsou u dospělých gadfous nedostatečně vyvinuté a po krátký život nic nežerou. V těle krav a býků parazitují larvy kulíška bovinního (Hypoderma bovis) a kulíška skotu (Hypoderma lineata), které se v posledních fázích vývoje hromadí pod kůží. Larvy ovčího gadfly (říje) žijí v nosní dutině a čelních dutinách ovcí a způsobují falešný „víchr“. Larvy různých gadflies mohou být parazity lidského hostitele: larvy prvního stadia Gastrophilus se nacházejí v lidské epidermis, larvy stejného stadia Rhinoestrus a Estrus - ve spojivce lidského oka, larvy do třetího stadia Hypoderma - v lidské kůži.

Moucha skvrnitá (Paroxyna plantaginis)

Gastrophilidae žaludeční (Gasterophilidae) jsou podobní gadfly. Jejich larvy parazitují ve střevech a dvanácterníku koní a oslů a často způsobují těžké záněty sliznice těchto orgánů. Dospělí gadfly kladou vajíčka na srst koní, odkud je majitel olizuje.

Tachinovití (Tachinidae) prospívají parazitováním larev hmyzích škůdců. Larvy Leucopis požírají mšice (jedna larva může zabít 20-25 mšic). Larvy vznášedel (Syrphidae), vyvíjející se pod zemí, požírají mšice řepné. Mnoho tahini je vidět na květech, kde sbírají nektar.

Dospělí bzučíci (Bombyliidae) se živí pylem a nektarem, zatímco jejich larvy jsou parazity nebo predátory hmyzu. Někteří kolibříci požírají vajíčka v tobolkách saranče, jiní parazitují na housenkách můr, zejména na sněžných červech a dalších škůdcích. Několik druhů kolibříků infikuje mouchy tsetse.

Ktýři (Asilidae) - aktivní predátoři. Živí se také larvami hmyzu, chytají dospělé Diptera za letu a vysávají je. Napadají i tak velké, jako jsou čmeláci, koňáci, vážky, některé druhy jedí i včely. Larvy Ktyr žijí převážně v půdě a živí se rozkládajícími se rostlinnými zbytky, dále vajíčky sarančat, červy, larvami brouků, drátovci, housenkami a dalším škodlivým hmyzem.

Velmi významný je také pozitivní význam dvoukřídlých, z nichž mnohé jsou významnými opylovači kvetoucích rostlin. Larvy komárů neboli krvavých červů (Chironomidae) slouží jako potrava mnoha vodním ptákům. Dospělí dvoukřídlí, často vyskytující se v obrovských počtech, jsou důležitou složkou potravy entomofágů - hmyzožravých ptáků, netopýrů atd.

Diptera hrají různé symbolické role v různých kulturách. Zahrnují pozitivní i negativní role v náboženství. Například v křesťanské démonologii je Belzebub „Pán much“.

Zelenooký (Chlorops pumilionis)

První praví dvoukřídlí jsou známí ze středního triasu (asi před 240 miliony let), rozšířili se ve středním a pozdním triasu. Mnoho nových druhů nižších dvoukřídlých se objevilo v triasu (asi před 220 miliony let) a v období jury (asi před 180 miliony let) se objevily nižší druhy dvoukřídlých. Vědci dosud popsali 160 591 druhů, včetně 3 817 fosilních druhů. V Evropě žije asi 19 000 druhů dvoukřídlých

Stručná taxonomie řádu Diptera neboli komáři a mouchy (Diptera):

• Čeleď: Boholdoyidae=
  
• Podřád/Podřád: Brachycera Schiner, 1862 = Krátké vousy
  

• Infrařád: Asilomorpha=
  

• Nadčeleď: Asiloidea=
  

• Čeleď: Apioceridae=
  
• Čeleď: Apsilocephalidae =
  
• Čeleď: Apystomyiidae=
  
• Čeleď: Asilidae = Ktyri
  
• Čeleď: Bombyliidae Latreille, 1802 = Buzzer
  
• Čeleď: Evocoidae Yeates, Irwin & Wiegmann, 2006 =
  
• Čeleď: Hilarimorphidae=
  
• Čeleď: Mydidae Bezzi, 1903 =
  
• Čeleď: Mythicomyiidae Melander, 1902 =
  
• Čeleď: Protapioceridae=
  
• Čeleď: Scenopinidae = Temnushki, okenní mouchy
  
• Čeleď: Therevidae u003d False
  

Nadčeleď: Empidoidea=

Čeleď: Atelestidae=

Čeleď: Brachystomatidae=

Čeleď: Dolichopodidae Latreille, 1804 = Zeleninci

Čeleď: Empididae = Pusheri

Čeleď: Hybotidae Macquart, 1827 =

Čeleď: Ragadidae Sinclair, 2016 =

Nadčeleď: Nemestrinoidea=

Čeleď: Acroceridae Leach, 1815 = Balónky, acroceridi

Čeleď: Nemestrinidae=

Čeleď: Rhagionemestriidae Ussatchov, 1968 =

Infrařád: Muscomorpha = Mušky s kulatým švem

Sekce: Aschiza=

Nadčeleď: Phoroidea=

Nadčeleď: Platypezoidea=

Nadčeleď: Syrphoidea=

Sekce: Schizophora= štěrbinovitá

Podsekce: Acalyptrata=

Podsekce: Calyptratae=

Infrařád: Stratiomyomorpha =

Čeleď: Pantophthalmidae =

Čeleď: Stratiomyidae Latreille, 1802 = Lvi

Podčeleď: Antissinae=

Podčeleď: Beridinae=

Podčeleď: Chiromyzinae=

Podčeleď: Chrysochlorininae=

Podčeleď: Clitellariinae Brauer, 1882 =

Podčeleď: Hermetiinae=

Podčeleď: Nemotelinae=

Podčeleď: Pachygastrinae=

Podčeleď: Parhadrestiinae Woodley, 1986 =

Podčeleď: Raphiocerinae=

Podčeleď: Sarginae=

Podčeleď: Stratiomyinae Latreille, 1802 =

Čeleď: Xylomyidae=

Čeleď: Zhangsolvidae=

Infrařád: Tabanomorpha=

Čeleď: Alinkidae=

Čeleď: Archocyrtidae=

Čeleď: Athericidae=

Čeleď: Austroleptidae=

Čeleď: Bolbomyiidae=

Čeleď: Oreoleptidae=

Čeleď: Pelecorhynchidae=

Čeleď: Rhagionidae = Bekasnitsa

Podčeleď: Arthrocerinae =

Podčeleď: Chrysopilinae=

Podčeleď: Rhagioninae=

Podčeleď: Spaniinae=

Čeleď: Tabanidae Latreille, 1802 = Horsflies

Podčeleď: Chrysopsinae Lutz, 1905 =

Podčeleď: Pangoniinae Loew, 1860 =

Podčeleď: Tabaninae Latreille, 1802 =

Čeleď: Uranorhagionidae=

Infrařád: Vermileonomorpha =

Nadčeleď: Vermileonoidea=

Čeleď: Vermileonidae Nagatomi, 1977 = Vermileonidae

Infrařád: Xylophagomorpha =

Nadčeleď: Xylophagoidea =

Čeleď: Xylophagidae = Stonožravci, stromožrouti

Čeleď: Macroceridae = Longwhiskers

Podřád/Podřád: Nematocera Latreille, 1825 = Longwhiskers

Infrařád: Axymyiomorpha=

Nadčeleď: Axymyioidea=

Infrařád: Bibionomorpha Hennig, 1954 =

Nadčeleď: Bibionoidea=

Čeleď: Bibionidae = komáři Papillon

Čeleď: Hyperoscelididae=

Nadčeleď: Fungiridea =

Nadčeleď: Pachyneuroidea=

Čeleď: Pachyneuridae=

Nadčeleď: Pleciodictyidea=

Nadčeleď: Protoligoneuridea =

Nadčeleď: Sciaroidea=

Čeleď: Cecidomyiidae = pakomáři žluční

Čeleď: Mycetophilidae = houboví komáři [komáři]

Čeleď: Sciaridae = Detritus, ovocní komáři

Infrařád: Blephariceromorpha =

Nadčeleď: Blephariceroidea=

Čeleď: Blephariceridae Schiner, 1862 = Reticulates

Čeleď: Deuterophlebiidae = Deuterophlebiids

Nadčeleď: Nymphomyioidea=

Čeleď: Nymphomyiidae = Nymphomiidi

Infrařád: Culicomorpha=

Nadčeleď: Chironomoidea =

Čeleď: Ceratopogonidae Newman, 1834 = Midges

Čeleď: Chironomidae = komáři zvonkovití, škrkaví komáři, chironomidi

Čeleď: Simuliidae = Midges

Čeleď: Thaumaleidae=

Nadčeleď: Culicoidea =

Čeleď: Chaoboridae = komáři tlustozobí

Čeleď: Culicidae Meigen, 1818 = komáři sající krev, nebo skuteční

Čeleď: Dixidae = obojživelní komáři

Infrařád: Psychodomorpha = Psychodomorphs

Nadrodina: Psychodoidea=

Čeleď: Psychodidae Bigot, 1854 = Motýli

Nadčeleď: Trichodoidea =

Čeleď: Anisopodidae = výběžkovití

Čeleď: Scatopsidae = Rotflies, hnojní komáři, skatopsidi

Čeleď: Trichoceridae = Zimní komáři

Infrařád: Ptychopteromorpha =

Nadčeleď: Ptychopteroidea=

Čeleď: Ptychopteridae = Ptychopteridae

Čeleď: Tanyderidae = Tanideridae

Infrařád: Tipulomorpha =

Nadčeleď: Tipuloidea =

Čeleď: Cylindrotomidae = Cylindrotomidae

Čeleď: Limoniidae = Bažiny, limoniidy, luční trávy

Čeleď: Tipulidae Latreille, 1802 = Stonožkoví komáři neboli caramora

Literatura:
jeden. Klíč ke sladkovodním bezobratlým evropské části SSSR (plankton a bentos). Gidrometeoizdat. Leningrad, 1977
2. Literatura: A. Dogel. zoologie bezobratlých. Vydání 7, přepracované a rozšířené. Moskva "střední škola", 1981
3. Kurz zoologie. B. A. Kuzněcov, A. 3. Černov, L. H. Katonová. Moskva, 1989