Charakteristika hlavních adaptací krtokrys

Slepyshovye - vysoce specializovaná rýpadla, jejichž všechny hlavní životní funkce jsou spojeny téměř výhradně s podzemním životním stylem. Na rozdíl od nor, které si shánějí potravu na povrchu a pro něž jsou podzemní chodby pouze úkryty a zásobárnami potravy, se Spalacidae živí převážně podzemními částmi rostlin, získávají je v procesu kladení krmných chodeb a příležitostně opouštějí denní povrch.

Téměř neustálý pobyt v podmínkách podzemní chodby, v absolutní tmě, v atmosféře ochuzené o kyslík a vysoce nasycené oxidem uhličitým, ve specifických podmínkách hledání potravy s omezenou pohyblivostí, protože každý pohyb je doprovázen vynaložením značného úsilí spojeného s aktivní kopání, zanechalo výrazný otisk na vzhledu zvířete, stavbě jeho kůže, smyslových orgánů, dýchacího a kardiovaskulárního systému, vedlo k výrazné restrukturalizaci pohybového aparátu lebky a postkraniálního skeletu. Zároveň je třeba vzít v úvahu zvláštnost typu kopání krtonožců, kypření půdy silnými, prodlouženými řezáky a její transport a vyhazování na povrch hlavně pomocí hlavy. Vezmeme-li navíc v úvahu geologickou starobylost skupiny, která se od běžného kmene s oddenky někde odlišovala, zřejmě na počátku oligocénu, vyjde najevo veškerá dokonalost adaptace jejích zástupců na podzemí. způsobu života, získaného za tak dlouhou dobu v procesu stabilizace selekce. Níže stručně probereme nejvýznamnější z nich.

Adaptivní rysy vzhledu, vlasová linie, smyslové orgány

Vzhled krtek je vynikajícím příkladem korespondence mezi podobou zvířete a podmínkami jeho existence. Zástupci této rodiny se vyznačují valkovitým tvarem těla, protože rozšířená hlava přechází přímo do těla bez rozlišení cervikálního zachycení. Odrazem tohoto znaku vnějšího vzhledu ve stavbě skeletu je zkrácené, nehybné skloubení s hrudní krční páteří, o kterém bude podrobněji pojednáno dále. Trvalé obydlí v relativně úzké a nízké podzemní chodbě spojené s intenzivní činností při norování je hlavním důvodem téměř úplné redukce vnějšího ucha, které se u zástupců krtonožců zachovalo pouze v podobě malého kožního lemu, zcela skryté pod vlasovou linií. Omezená pohyblivost zvířat vedla také k výraznému zkrácení ocasu (proces doprovázený výrazným snížením počtu obratlů ocasní oblasti), protože za těchto podmínek zcela ztrácí svou funkci orgánu rovnováhy. V aspektu výše uvedeného je také zřejmá obecná tendence zástupců krys krtonožců ve srovnání s norníky ke zmenšování délky předních a zadních končetin, dobře přizpůsobených pohybu v podmínkách horizontálních, nakloněných a dokonce i vertikálních. průchody, jakož i ke zvedání a upevňování břemen, které jsou významné ve srovnání s hmotností zvířete.

Vyhazování zeminy z díry pomocí hlavy vedlo k jejímu výraznému rozšíření a zploštění, nabytí lopatkovitého tvaru.

vlasová linie. Struktura a zbarvení vlasové linie savců jsou nepochybně důležité v obecném komplexu adaptace, což potvrzují jejich výrazné rozdíly v různých systematických, ekologických a geografických skupinách živočichů, prudké změny v evolučním procesu, odrážející se v mnoha podobách v ontogenezi. . V tomto smyslu není vlasová linie krtokrys žádnou výjimkou. Vyznačuje se nedostatečnou diferenciací na bradku a podsadu, je měkký a lehkými doteky snadno mění směr srsti. Adaptivní povaha takové struktury vlasové linie ve specializovaných rypadlech je zcela pochopitelná, protože v tomto případě je brzdění maximálně omezeno, když se zvíře pohybuje v jakémkoli směru v podmínkách podzemního průchodu. Přítomnost tuhé, dlouhé nitě s přísným směrem za podmínek tohoto druhu by do značné míry bránila pohybu ve směru opačném k umístění vlasů, zejména proto, že při relativně konstantní vlhkosti otvorů a napájecích kanálků by role vlasové linie se redukuje pouze na regulaci přenosu tepla a ztrácí se jeho ochranné funkce před přímým vystavením vlhkosti. Nyní bylo prokázáno, že u hlodavců převládá ochranný typ zbarvení. Ten je plně vlastní krtokrysám, v jejichž barvě dominují šedé, nažloutlé, šedohnědé, žlutohnědé, hnědé a okrové tóny, t. E. barvy, které téměř zcela odpovídají substrátům, na kterých tato zvířata žijí. Hodnota ochranného zbarvení pro krysy krtonožky, na první pohled nevysvětlitelná na základě jejich způsobu života, vyjde najevo, vezmeme-li v úvahu, že zvířata jsou někdy nucena opustit své díry. Vezmeme-li v úvahu malou pohyblivost zvířat na hladině, jejich naprostý nedostatek zraku a přítomnost nepříliš akutního sluchu, je zcela přirozené se domnívat, že bez ochranného zbarvení by se stali snadnou kořistí různých predátorů. I když dobře vyvinuté, čichové a hmatové receptory, navíc přizpůsobené především k podzemnímu hledání potravy, samozřejmě nemohou nahradit působení jiných analyzátorů a zajistit ochranu zvířat na povrchu. Stejně jako všichni specializovaní rejsci, stejně jako většina norníků, barva krtonožců téměř úplně ztratila schopnost dramaticky se měnit v závislosti na ročních obdobích.

smyslové orgány. Jak je uvedeno výše, čichové a hmatové receptory jsou nejvíce vyvinuty u krtčích krys. Zrak je téměř úplně ztracen a sluch je mnohem méně vyvinutý než u zástupců velké většiny jiných rodin Myoidea. Tyto rysy v rozpoznávání vnějších vjemů také plně a zcela vyplývají ze způsobu života zvířat.

Funkci hmatových orgánů kromě citlivého epitelu rtů a nosu přebírají u krtkovců vousky různého typu stavby. Významnou roli v rozpoznávání prostředí hraje zřejmě i pubescence distálních článků předních a zadních končetin.

Vibrissae Spalacidae jsou dvou typů. Orientace v podmínkách nory a krmné pasáže se nejspíše provádí pomocí dlouhých sedaček difúzně roztroušených téměř po celé hlavě. Jeho boční části jsou s nimi nejpýřitější, i když jednotlivé vibrissy jsou pozorovány shora i zdola. Podobnou funkci mohou plnit také krátké chlupy na ruce a noze. Na druhé straně rozpoznávání objektů v procesu norování s hlavou ponořenou do půdy se kromě citlivého epiteliálního povlaku nosu a předních částí rtů provádí pomocí speciálního citlivého kožního lemování, protahování po stranách hlavy asi v 1/3 její délky a hustě pokrytá krátkými štětinatými vibrissami. Takové útvary u norniků chybí a slouží jako další nápadný příklad úzké specializace hmatu na specifické podmínky podzemního shánění potravy, spojené s neustálou činností při norování. Zjevně se nevyskytují ani u tak specializovaných rejsků, jako jsou oddenky, zokory a mezi hraboši - u hrabošů a pravděpodobně skládají

adaptace, která je jedinečná pro členy dané rodiny hlodavců. Vibrissae všech typů jsou inervovány n. labialis superior, vybíhající z mohutného n. infraorbitalis (větve n. maxillaris trojklaného nervu), pro jehož průchod mají starověké krtokrysy dokonce speciální uzavřený kanál.

Čichové orgány krtčí krysy jsou dobře vyvinuté. Poměrně jasně to dokládá povaha stavby nosní dutiny - ta je postavena podle výrazného "čichového" typu (klasifikace nosní dutiny navržená Sacharovou, 1953) - nosní dutina je poměrně úzká, lastury (nasoturbinalia, maxilloturbinalia a ethmoturbinalia) jsou umístěny těsně, vzájemně se uzavírají - čichové hřebeny jsou umístěny v zadní části dutiny, silně vyvinuté. Tento typ struktury nosní dutiny je vlastní hlodavcům, kteří vedou norský a zjevně podzemní životní styl, a představuje „nejvhodnější“ přizpůsobení čichových orgánů takovým životním podmínkám. Přítomnost dobře vyvinutého čichu u krtonožců potvrzují i ​​jejich silně vyvinuté čichové laloky mozku, což je dobře vidět na řezech lebek. Přitom nosohltanový kanál (ductus nasopharyngeus) je poměrně široký, rovný, svou stavbou spíše připomíná hlodavce s „respiračním“ typem stavby nosní dutiny. Tato vlastnost struktury nosní dutiny krtonožců však také nachází své funkční vysvětlení.

Zjevně to svědčí o hlubší adaptaci dýchacích orgánů krtonožců na zvýšený obsah CO2 v norách oproti jednoduchým norám. To je pravděpodobně vyjádřeno nepřítomností zpomalení dechového rytmu u prvního, což je podle Tumanova potvrzeno rysy žilní cirkulace, především nepřítomností žilních dutin u Spalacidae, které jsou charakteristické pro jiné norníky skupina Myoidea.

Podzemní způsob života, který krysy vedou, se prakticky sníží na nulu roli vize, v souvislosti s nimiž zrakové receptory prošly v průběhu evoluce významnými adaptačními změnami. Živí členové rodiny mezi hlodavci Starého světa jsou v podstatě jedinou skupinou, u které jsou oční bulvy zcela skryty pod kůží. Taková struktura plní hlavně ochranné funkce. Samotné zrakové receptory však prošly relativně malými změnami. Důkazem toho je přítomnost dobře vyvinutých očních bulv a optických nervů u moderních krtkovitých krys, stejně jako struktury lebky, které s nimi korelují - velké oční důlky, slzné jámy a kruhové otvory. To vše zjevně ukazuje na relativně nedávnou (v geologickém smyslu) ztrátu zraku u krtonožců, pokud ovšem speciální histologické studie oka nezajistí jeho funkci „podkožního vidění“ (přinejmenším rozpoznání světla a stínu). ) není dále prokázáno, protože k tomu dochází u některých obratlovců přizpůsobených podmínkám života v absolutní tmě jeskyní a hlubokých moří.

Sluch u krtkovců není vyvinutější než např. u myší a křečků, o čemž svědčí přítomnost relativně malých sluchových bubnů s velmi malým vnějším sluchovým otvorem. Kromě toho se sluchové bubínky Spalacidae, jak je ukázáno výše, podílejí na tvorbě falešné kloubní jamky.