Reprodukční systém a plemenné vlastnosti ptáků
Ptáci, stejně jako plazi, jsou vejcorodá zvířata, ale se zvláště vyvinutou péčí o potomstvo. Mezi ptáky neexistují absolutně žádné ovoviviparní a živorodé druhy, což pravděpodobně nelze vysvětlit pouze způsobilostí k letu (netopýři jsou živorodí).
Autor fotografie - Lada Ivanets
Párová varlata ve tvaru fazole jsou zavěšena na mezenteriu poblíž předního okraje ledvin. Na začátku reprodukce se jejich objem ve srovnání s obdobím odpočinku zvyšuje 300-1000krát. K vnitřnímu okraji každého varlete přiléhá epididymis varlete - zbytek mezonefrické ledviny. Z každého nadvarlete začíná tenký vas deferens (homologní s Wolffovým vývodem), který prochází podél břišního povrchu ledviny a proudí do kloaky, přičemž předtím vytvořil malou expanzi - semenný váček - rezervoár, kde se hromadí zralá spermie. Kopulační orgány ve formě nepárového everzibilního úseku stěny kloaky se nacházejí pouze u několika ptáků - tinamou, anseriformes. U jiných ptáků dochází k oplodnění, když je vnější otvor samčí kloaky přitlačen na samici kloaky.
U samic se vyvíjí pouze levý vaječník, zmenšení pravého vaječníku (a pravého vejcovodu) je pravděpodobně dáno tím, že při velkých velikostech vajíček je nemožná jejich současná tvorba v párových vaječnících. Vaječník je zavěšen na mezenteriu poblíž předního konce levé ledviny. Levý vejcovod (Mullerův kanál) ústí jako trychtýř do tělesné dutiny poblíž vaječníku a jeho zesílená zadní (uterinní) část ústí do levé strany kloaky. Některé samice mají malý slepý výrůstek kloaky - zbytek redukovaného pravého vejcovodu. Na začátku reprodukce se některé folikuly zvětší, protože oocyty v nich intenzivně akumulují žloutek. Zároveň se vejcovod prodlužuje a jeho stěny bobtnají. Zralé vajíčko propadne prasknutím stěny folikulu do tělní dutiny a sebráno značně rozšířeným trychtýřem vstoupí do vejcovodu. K oplodnění musí dojít v počáteční části vejcovodu přiléhající k infundibulu. Poté se vajíčko kontrakcí stěn vejcovodu pohybuje směrem ke kloace a je pokryto několika pochvami - sekrety žláz ze stěn vejcovodu. Od okamžiku, kdy vejce vstoupí do vejcovodu do plně vytvořeného vajíčka připraveného ke snesení u různých ptáků, uplyne 12–48 hodin.
V již sneseném vajíčku plave na zvířecím pólu žloutku zárodečný kotouč - výsledek rozdrcení jádra oplodněného vajíčka a tenké vrstvy protoplazmy, která jej obklopuje. Žloutek je obklopen tenkou žloutkovou membránou, vytvořenou ze sekretů žláz stěn počáteční části vejcovodu. Dále přichází tlustá proteinová skořápka skládající se z několika vrstev - silnější a tekutější. Venku je proteinová skořápka pokryta dvěma tenkými pergamenovými skořápkovými membránami, které se rozbíhají na tupém konci vejce a vytvářejí vzduchovou komoru. Od vnitřní skořápkové membrány po žloutek jsou stočené svazky husté bílkoviny - chalasy, žloutek volně se otáčející kroucením chalazem, v jakékoli poloze vejce, má nahoře zárodečný kotouč. Vnější skořápka vejce je hustá vápenitá skořápka.
Poměr žloutku a bílkovin ve vejcích různých skupin ptáků se liší. Takže u pěvců tvoří žloutek 10–25 % a bílkovina tvoří 70–80 % hmotnosti vejce, u hus je hmotnost žloutku a bílkovin podobná a tvoří přibližně 44 % hmotnosti vejce. vejce. Žloutek slouží jako hlavní zdroj živin, které jdou do tvorby tkání embrya a zajišťují hlavní energetické náklady, a částečně - potřeba vody, proteinová skořápka slouží hlavně jako zdroj vody nezbytné pro vývoj embrya a částečně jako dodatečná zásoba energetických látek. Chemické složení bílkovin a žloutku se v různých skupinách liší.
Skořápka je z 92–95 % složena z krystalů uhličitanu vápenatého, malého množství uhličitanu hořečnatého, fosforečnanu vápenatého a hořečnatého a 3–5 % organické hmoty. U malých ptáků je hmotnost skořápky 5–10 % celkové hmotnosti vajec, u velkých a těžkých ptáků je skořápka silnější a může tvořit až 15–20 % hmotnosti vejce. Nejjemnější póry pronikající skořápkou zajišťují přístup kyslíku vyvíjejícímu se embryu. Jak se embryo vyvíjí, část solí ze skořápky přechází do jeho krevního oběhu a je použita k vytvoření kostry. Současně se obsah soli: uvnitř vejce zvyšuje 4-5krát a skořápka se stává křehčí, což usnadňuje vylíhnutí kuřátka. U většiny ptáků je skořápka zbarvena pigmenty, které jsou vylučovány žlázovými buňkami vejcovodu. Zbarvení může být plné nebo skvrnité. U některých druhů hnízdících na zemi (například u některých bahňáků atd.) skořepina je natřena pod pozadím podkladu. U mnoha druhů, které kladou vajíčka do dutin a nor, je skořápka bílá (Rockacea atd.).
U nejmenších ptáků - některých, kteří mají hmotnost 1,6-1,8 g, je hmotnost vajec asi 0,2 g, u pštrosa afrického a velkých tučňáků je hmotnost vajec asi 1,5% hmotnosti samic a u bahňáků a malých pěvců. ptáci - až 15-20%. Plodnost ptáků je znatelně nižší než plodnost plazů, což souvisí s poklesem embryonální a postembryonální úmrtnosti v důsledku různých forem péče o potomstvo. Velcí dravci, tučňáci, guiillemoti a malí kolibříci snášejí jedno vejce. Holubi, rorýs, malí tučňáci a alci, velcí kolibříci, jeřábi, noční můry mají ve snůšce dvě vejce. Tři vejce snáší tetřev a většina racků. Jespáci mají ve snůšce obvykle čtyři vejce. Většina pěvců snáší 5-8 vajec, kachny - 6-14 vajec atd. P. U denních predátorů a sov se velikost snůšky zvětšuje s množstvím potravy. Největší snůšky – až 22 vajec – najdeme u koropteve šedé a křepelky. Velké snůšky - až 10-15 vajec - jsou známé u některých malých pěvců: sýkorek atd.
Rozmnožování každého ptačího druhu načasováno na určité roční období tak, aby k růstu kuřat došlo během nejvíce krmného období. V mírných a severních zeměpisných šířkách začíná rozmnožování koncem jara - první polovina léta, v tropech se omezuje na období dešťů nebo (u některých rybožravých druhů) naopak na období sucha. V mírných a severních zeměpisných šířkách způsobuje zvýšení délky denního světla sekreci gonadotropních hormonů hypofýzou, pod jejímž vlivem začíná v pohlavních žlázách tvorba zárodečných buněk. O konečném dozrání zárodečných buněk a okamžitém zahájení reprodukce (oplození a kladení vajíček) rozhoduje komplex faktorů: příznivé teploty, dostatek potravy, dostupnost vhodných hnízdišť, přítomnost sexuálního partnera.
Všichni ptáci vykazují určitý stupeň sexuálního dimorfismu. Nejzřetelněji se projevuje u mnoha slepic, anseriformes, pěvců, kdy samci jsou nápadně větší než samice, pestřeji zbarveni, někdy mají hlasitější a složitou píseň. U jiných ptáků se projevuje pouze tím, že samci jsou o něco větší než samice (u sov jsou samice větší než samci). U většiny druhů tvoří samec a samice pár pro období rozmnožování, u orlů, labutí, hus a velkých volavek páry zůstávají několik let, někdy až do smrti jednoho z partnerů, u jiných např. u mnoha kachen pouze v období ovipozice. Všichni tito ptáci se nazývají monogamní. U menšího počtu druhů - polygamních - se páry netvoří ani krátkodobě a k páření dochází při krátkodobých setkáních samců a samic, většinou mají zvláště výrazný pohlavní dimorfismus. Mezi polygamy patří tetřev hlušec, tetřívek obecný, brodiví ptáci, turukhtana, kolibříci atd.
Reprodukce u všech ptáků začíná pářením nebo proudem. Jeho projevy jsou neobyčejně rozmanité: je to zvučný zpěv pěvců, tance jeřábů, bubnování datlů, bušení zobákem o suchou větev, hlasité výkřiky sov, tah slupky atd. . d. Na monogamních pářeních se do té či oné míry účastní oba partneři, ale samec se projevuje intenzivněji. U několika druhů, například u brodivých ptáků phalaropes, samice lek - jsou větší než samci a jsou jasněji zbarvené. U polygamních se lekají pouze samci, u některých druhů se shromažďují ve skupinách (turukhtani atd.). Současné jevy usnadňují setkání samce a samice, přispívají k vytvoření páru (u monogamního), poskytují fyziologickou přípravu partnerů na páření. Výrazná druhová specifičnost současných jevů (pózy a obecné chování, zvuky) brání mezidruhové hybridizaci.
Během aktuálního období jde a stavba hnízda. V monogamii jej staví oba partneři nebo pouze samice a samec někdy přináší stavební materiál. U polygamistů staví hnízdo pouze samice. Povaha hnízd a jejich umístění ve třídě ptáků jsou extrémně rozmanité, ale u každého druhu jsou v souladu s jeho ekologickými charakteristikami hnízda relativně stejného typu. Jen velmi málo ptáků si nestaví hnízda a klade vajíčka přímo na zem (noční mokři, někteří brodivci) nebo na skalní římsy (guillemoti). Kuře a jespáci, rackové, sovy atd. zakryjí díru na zemi rostlinnými hadry. Po dokončení snášky si samice kachny a husy, škubající chmýří na břiše, vystýlají hnízdo, při odjezdu na krmení zakryjí vejce chmýřím.
V rozvětvení větví nedbalá hnízda z načrtnutých suchých větví se skrovnou travnatou výstelkou aranžují denní predátoři, čápi, volavky, kormoráni, havrani, někdy si je staví v rákosových záhybech, na skalnatých římsách nebo na zemi. Mnoho pěvců je obzvláště zručných ve stavbě hnízd, umístěním na větve nebo na zem. Hustá miska hnízda je stočená ze suchých stébel trávy a tenkých větviček a zevnitř je vystlána měkkými stonky, mechem, vybraným peřím a vlnou. Někteří ptáci, jako jsou pěnkavy, zaplétají do jeho vnějších stěn lišejníky a kousky kůry, aby zamaskovali hnízdo. Drozdi zpěvní potírají tác slinami nasáklým shnilým dřevem, zatímco jiní drozdi vyztužují stěny bahnem. U některých druhů je hnízdem hustá koule se silnými stěnami a bočním vchodem, postavená ve větvích (střízlík, sýkora dlouhoocasá) nebo zavěšená na tenkých větvích stromů (sýkora, mnoho tropických snovačů atd.).
vyhloubí prohlubně, na jejichž dno kladou vajíčka bez podestýlky. Datel a přírodní dutiny obývá mnoho ptáků, kteří hnízdí u dna: některé kachny, holubi, sovy, rorýsi, různí pěvci. Samci nosorožců zakrývají vchod do prohlubně bahnem a ponechají jen malý otvor, kterým krmí inkubující samici. Mnoho vlaštovek si staví hnízda z hrudek bahna, které je drží pohromadě lepkavými slinami. Rorýsi salangana si staví hnízdo pouze ze slin, které ve vzduchu rychle houstnou. Drobní trubci, papuchalci a papuchalci, ledňáčci, včelojedi, pobřežní vlaštovky a další ptáci si vyhrabávají díry dlouhé až 1-2 m a dokonce i více - na konci nory se staví hnízdo nebo se kladou vajíčka přímo na díry. přízemní. Ve stepích a pouštích hnízdí v norách hlodavců a útesových roklích pšenice, šelmy a šelmy. Několik ptáků (lysky, potápky, někteří rybáci) si vytvoří plovoucí hnízda ze suchých stonků a řas a umístí je do houštin vynořené vegetace.
Hnízdo chrání zdivo, inkubace ptáků a vylíhnutých mláďat před nepřáteli a nepříznivými povětrnostními podmínkami. Ochranné vlastnosti hnízda jsou tím vyšší, čím zručněji je postaveno a čím je nepřístupnější. Takže v lesích moskevské oblasti, kde se pase mnoho lidí a dobytka, zemře až 40–50 % hnízd umístěných na zemi a nízké keře, až 20–30 % hnízd na stromech a pouze 5- 10 % hnízd v dutinách. Časté plašení inkubujících se ptáků zvyšuje úhyn vajec a mláďat, protože usnadňuje detekci hnízd různými predátory (havrani, straky, kočky atd.).). Hnízda výrazně zlepšují inkubační podmínky, protože teplotní výkyvy v nich jsou mnohem menší než ve vnějším prostředí.
Téměř všichni ptáci inkubovat vejce, T. E. zahřejte je. Pouze plevelná kuřata nelíhnou snůšky - Megapodiidae: teplo potřebné pro vývoj zárodku vzniká při rozpadu rostlinných hadrů objemných "hnízda". U polygamních samic inkubují pouze samice, u monogamních se inkubace účastní oba partneři, kteří se nahrazují na hnízdě (racci, mnoho pěvců atd.), nebo inkubuje pouze samice, zatímco samec ji krmí a chrání hnízdiště (sovy a denní predátoři, někteří pěvci). Při inkubaci ptáků vypadne peří a chmýří na břiše a vytvoří se hnízdo - skvrna holé kůže s vysoce vyvinutými krevními cévami, kterými se pták přitiskne na vejce. Existují 2-3 osamocená místa nebo jedno velké. Tepelně-izolační vlastnosti hnízda a přítomnost hnízdních míst zajišťují dobré zahřátí vajec: teplota snášky dosahuje 36-38 °C. Anseriformes netvoří hnízdní skvrny, ale nepřítomnost je kompenzována bohatou ochmýřenou výstelkou hnízda. Tučňáci císařští hnízdící na ledu Antarktidy drží své jediné vejce na tlapkách a zakrývají je shora záhybem kůže na břiše - při teplotě vzduchu -5-10 ° C je teplota uvnitř vejce + 36-37 ° C.
Většina ptáků zahajuje intenzivní inkubaci po snesení všech vajec, a proto líhnutí kuřat probíhá víceméně současně. U denních predátorů, sov a některých dalších ptáků začíná inkubace po snesení prvního vejce. V souladu s tím postupuje líhnutí kuřat postupně a u velkých snůšek se protáhne na 5–10 dní. Délka inkubační doby závisí na velikosti vejce a ptáka, typu hnízda a intenzitě inkubace. Malí pěvci inkubují 11-14 dní, vrána - 17, havran - 19-21, sušenka zeleno-zelená - 21-24, kachna divoká - 26, labutě 35-40 dní atd. d. Největší délka inkubace - asi dva měsíce - u velkých tučňáků, albatrosů, supů.
Literatura: Naumov N. P., Kartashev N. H. Zoologie obratlovců. - H. 2. - Plazi, ptáci, savci: Učebnice pro biologa. specialista. vysoké kožešinové boty. - M.: Vyšší. škola, 1979. - 272 s, ilustrace.