Formy pohybu jerboas

Všechno jerboas mají schopnost bipedálního běhu. Na první pohled je forma pohybu u těchto hlodavců – série po sobě jdoucích skoků se synchronní prací končetin – značně monotónní. Většina druhů má však více než jeden typ "dvounohý" běh a stejný druh se pohybuje jedním nebo druhým způsobem v závislosti na situaci - povaha země, pohyb z kopce nebo do kopce, pronásledování predátorem.

Analýza stopových pásek a snímků rychlého natáčení umožnila identifikovat tři hlavní formy pohybu jerboas. První formou je translační pohyb sérií skoků, kdy je zvíře odpuzováno současně oběma zadními končetinami a jejich konce jsou obvykle umístěny na jedné přímce kolmé ke směru pohybu. Synchronizace končetin je zachována během celého cyklu pohybu, takže přistání probíhá na obou končetinách současně. Tato forma odrazového běhu je typická pro miniaturní zástupce podčeledi trpasličích jerboů - pětiprsté a tlustoocasé. Mezi skutečnými jerboy tříprstými se takto v klidném prostředí často pohybuje jerboa horská, hlavně při hledání potravy. Běh se synchronizovanými končetinami - typický "Vyhledávání" chůze a jerboa bobrinsky.

Druhá forma bipedální lokomoce, typická pro většinu skutečných jerboas, se vyznačuje nesynchronní prací končetin v cyklu pohybu, kdy končetiny nepracují současně ve fázi odpuzování a přistávání, ale sekvenčně. V tomto případě je počáteční tlak proveden jednou končetinou. Současně je další končetina posunuta vpřed za její opěrný bod, čímž se dokončí zrychlení ve fázi odpuzování. Časová mezera mezi prací levé a pravé tlapky závisí na rychlosti pohybu a značně se liší.

Formy pohybu jerboas

Vzdálenost mezi opěrnými body pravé a levé končetiny (přesněji jejich průmět na středovou čáru dráhy) se nazývá akcelerační krok. Délka akceleračního kroku u stejného druhu se liší v závislosti na velikosti hlodavce, rychlosti pohybu, hustotě půdy a dalších podmínkách, které ovlivňují charakter pohybu.

Za fází "dvojité odpuzování" následuje fáze volného letu, kdy jsou obě nohy předsunuty z krajní zadní polohy a končetina, která vyvolala počáteční tlak, je poněkud před druhou, takže přistání probíhá přesně na ni.

Hlavní roli ve zrychlení těla ve fázi odpuzování a roli tlumiče, změkčujícího nárazové zatížení těla při přistání, tedy hraje stejná končetina. Každé čtyři až šest skáče jerboa", pohybující se v takové chůzi se zpravidla mění "vedoucí" chodidlo, které nese zvýšenou zátěž, střídavě začátek skoku z pravé a levé končetiny. Podobné střídání v práci končetin v řadě cyklů pohybu je charakteristické pro mnoho cválajících savců (někteří hlodavci, zajícovci, psovité, mušlí).

Předsunutí jedné z končetin ve fázi odpuzování zajišťuje potřebné "vysokorychlostní bipedální běh stabilita polohy těla v rovině blízké horizontále po celý pohybový cyklus. Vícetemporálním, ale přísně koordinovaným tlakem je možné přesně orientovat tělo do polohy, která je pro daný způsob pohybu optimální. Důsledná práce končetin zmírňuje nárazové zatížení těla hlodavce jak ve fázi odpuzování, tak ve fázi přistání.

Při nesynchronní práci končetin hrozí v těchto fázích zesílení bočních kmitů těla, které je spojeno s porušením optimální polohy těžiště těla v lokomočním cyklu. Snížení bočních kmitů těla v jerboas je zajištěno umístěním konců nohou co nejblíže středové linii dráhy. Čím vyšší je rychlost pohybu, tím blíže k podélné rovině se přibližuje opěrný bod pravé a levé končetiny. Přirozeně se zvyšováním rychlosti pohybu roste dynamická stabilita těla hlodavce ve vertikálním směru. letadlo. Proto zmenšení úhlu mezi osovou linií dráhy a linií spojující opěrné body končetin, téměř k nule, má malý vliv na posunutí těžiště v této rovině. Možnost nastavení nohou při lokomoci co nejblíže svislé rovině, ve které se pohybuje těžiště těla, je u specializovaných druhů jerboů zajištěna specifickými adaptacemi pohybového aparátu, se kterými se seznámíme později. .

Je charakteristické, že u tohoto typu lokomoce se s prodlužováním délky skoku a zejména při běhu do kopce zkracuje doba mezi jednotlivými odrazy a zmenšuje se vzdálenost mezi body párování končetin ve fázi dopad-odraz. třikrát až čtyřikrát. Takže například u chocholatého jerboa při normální chůzi je krok zrychlení dvanáct až čtrnáct centimetrů, při pohybu do kopce ve třiceti až čtyřiceti stupních - tři centimetry.

Třetí forma bipedální lokomoce u jerboas je typická pro některé velké druhy "dvounohý" běh se střídavou oporou na pravé a levé končetině, podobný lidskému běhu. V tomto případě je rychlost pohybu obvykle malá a šířka kroku závisí především na velikosti hlodavce. Například u jerboa chocholatého je šířka kroku šestnáct až dvacet čtyři centimetrů;.

Velké druhy jerboas používají tuto chůzi obvykle v klidném prostředí, ke krmení. Fáze volného letu je velmi malá nebo zcela chybí. V druhém případě lze tuto formu pohybu nazvat krokem. Při pohybu v kroku se končetiny v kloubech obvykle úplně neuvolní, takže délka kroku (při absenci fáze volného letu v cyklu pohybu) je velmi malá. Jak bylo uvedeno výše, taková chůze je charakteristická zejména pro jerboa chocholatá a je u ní pozorována častěji než u jiných druhů.

V souvislosti s adaptací jerboas na bipedální běh hraje dobře vyvinutý ocas důležitou roli ve správné orientaci těla v prostoru při rychlém pohybu skoky s prudkým proměnlivým zatížením. Slouží jako mechanický a při vysokých rychlostech i jako aerodynamický vyvažovač, ale v žádném případě ne jako kormidlo, jak se dříve předpokládalo.

Aktivní akce ocasu eliminuje škodlivé boční a vertikální vibrace těla, ke kterým dochází během fáze vzletu a přistání. Při skákání dochází k kmitání ocasu, jehož amplituda je přesně sladěna s prací končetin. Konec ocasu prudce klesá v okamžiku, kdy tlapky opouštějí zem ve fázi odpuzování a dosahuje nejvyššího bodu oscilace v okamžiku přistání. Rozsah oscilačních pohybů takového druhu vyvažovače může být velmi velký, často se rovná délce ocasu hlodavce. U velkých forem jerboa je kolísání ocasu ve vertikální rovině doprovázeno průchodem neharmonické vlny podél něj, jejíž tvar se mění se vzdáleností od kořene ocasu. Perioda vlny se časově shoduje s celým cyklem pohybu.

Aktivní funkce ocasu jako vyvažovače působí proti škodlivým silám, které mají tendenci pohybovat tělem hlodavce z optimální polohy v prostoru během různých období pohybu. Takže na konci fáze odpuzování existuje tendence k nadměrnému zvednutí přední části těla, to znamená, že nastává klopný moment. Prudké snížení ocasu v tomto období zajišťuje stabilitu orientace těla zvířete. Při volném letu až do přistání je posunutí těla vpřed zabráněno silou vznikající při pohybu ocasu vzhůru. Kromě kolísání ve vertikální rovině konec ocasu jerboa popisuje při pohybu elipsu ve frontální rovině, čímž tlumí boční vibrace těla při skákání.

Při náhlých změnách směru pohybu, které jsou tak charakteristické pro všechny jerboy, se ocas prudce nakloní ve směru opačném k obratu, čímž je zajištěno jasné provedení. Pokud lze takové srovnání provést, pak jerboův ocas plní při běhu stejnou funkci jako lidské paže, tedy tlumí škodlivé rotační pohyby kolem vertikální a horizontální osy těla, vyplývající z prudkého a obvykle nerovnoměrného odpuzování končetiny.

Vzhledem k tomu, že hlavní práce ocasu při běhu v jerboas probíhá ve vertikální rovině, je vertikálně umístěn zploštělý kartáč - aerobalancer.U druhů čeledi, které nemají vysokou rychlost běhu, je kartáč ocasu buď chybí úplně, nebo je špatně diferencovaný (tlustý ocas). Zároveň je u vysoce specializovaných jerboů jeho pracovní plocha velmi velká - patnáct až sedmnáct centimetrů čtverečních.

Zajímavé je, že u jerboů, stejně jako u mnoha jiných hlodavců, se může kůže na koncové části ocasu, přibližně po kořen štětce, snadno svlékat. Ztráta kůže ocasu je do jisté míry analogická autotomii ocasu u ještěrek. Toho je dosaženo tím, že v konečné části ocasu jsou kožovité prstence propojeny chudými fibrilami a tedy křehkou pojivovou tkání. Tady se kůže láme. Zbytek ocasu je pokryt kůží, která těsně přiléhá k ocasní tyči. Ve světle této skutečnosti se ukazuje biologický, adaptivní význam ostře nápadného dvoubarevného štětce většiny jerboů, který mimovolně přitahuje pozornost predátora pronásledujícího hlodavce. Za soumraku běžící jerboa zcela splyne se zemí, zatímco blikání bílé špičky ocasu je vždy nápadné.

Interpretace snímků rychlého natáčení ukazuje, že většina druhů jerboas se vyznačuje velmi mírnou trajektorií, po které se tělo zvířete pohybuje ve fázi volného letu. Úhel odklonu těžiště zvířete ve fázi odpuzování je zpravidla velmi malý a u většiny druhů obvykle nepřesahuje dvanáct až patnáct stupňů.

Podélná osa těla jerboa (tj. podmíněná čára vedená středem oka a kořenem ocasu) leží ve všech fázích skoku v rovině mírně nakloněné k zemi a svírá úhel s vodorovnou rovinu pět až dvacet pět stupňů se sklonem dopředu. Odchylky polohy této linie ve všech fázích skoku (od počáteční fáze zrychlení ve fázi odrazu až po přistání) jsou velmi malé. Jeho největší výkyvy jsou pozorovány v cyklu pohybu trpasličích jerboas, nejmenší - u velkých forem zemních zajíců. Přirozeně minimální odchylky podélné osy v lokomočním cyklu byly pozorovány při krokovém pohybu hlodavce a při běhu s proměnlivou oporou na pravé a levé končetině (u zemního zajíce pět až šest stupňů).

Plochá trajektorie skoku v kombinaci s mírným kolísáním těžiště ve vertikální rovině ve všech fázích skoku vede k tomu, že téměř celý výdej svalové energie končetiny směřuje k pohybu vpřed. Zde je také třeba poznamenat, že jerboa nevyvine maximální rychlost s největší délkou skoku.

Všechny pětiprsté jerboy spočívají na zemi pouze konci tří prostředních prstů, takže když zvířata rychle běží ve fázi odražení a přistání, zažívají velmi velkou zátěž. Jak bylo zmíněno výše, na konci každého z těchto prstů se u většiny pětiprstých jerboů vyvine jakousi obnažená elastická podložka, rozdělená do lalůčků. Je zajímavé, že u poddruhů zemních zajíců a jerbů skákavých obývajících stepi a polopouště jsou konečky prstů víceméně zaoblené, zatímco u poddruhů z takyrů a shorů, stejně jako u většiny ostatních jerbů pětiprstých, konečky prstů získávají ze stran silně zploštělý tvar a zadní okraj podložky svírá se spodní plochou ostrý úhel směrem dozadu. Pokud je například poměr šířky podložky k její délce u velkého jerboa 48-50 procent, pak u malého je to pouze 33-34 procent. Snížení tloušťky polštářků prstů je vlastnost společná pro rychle běžící zvířata v otevřených prostorech s tvrdou zemí, což vede k maximální redukci stopy. Podložka rozdělená na segmenty plní roli tlumiče a jakéhosi chrániče. Ona překáží "uklouznutí" - sklouznutí prstů s prudkým zvýšením zrychlení ve fázi odpuzování, to znamená, že poskytuje potřebný koeficient tření v opěrném bodě.

Tři zadní tlapky, které fungují při pohybu špičkou pětiprsté jerboa, jsou při odpočinku na zemi znatelně ohnuté. První a druhá falanga svírají úhel sto až sto dvacet stupňů. Nehtová falanga centrálního prstu znatelně vyčnívá vpřed vzhledem ke špičkám druhého a čtvrtého, takže polštářky těchto tří prstů tvoří na stezce trojúhelníkový otisk charakteristický pro pětiprsté jerboas.

V závislosti na podmínkách pohybu se postranní prsty zadní tlapy zemního zajíce mohou od sebe oddalovat pod významným úhlem vzhledem k centrální. V této souvislosti se šířka stopy zvířat může výrazně lišit.

Vysoce vyvinutý šlachový aparát končetin jerboas podporuje prsty v podpůrných fázích skoku v ohnutém stavu, tím je zajištěno změkčení nárazu při dopadu (pružení prstů) - navíc mírné, ale ostré natažení prstů při vzletu ze země na začátku skoku dává tělu další zrychlení.

Spodní část nártu a spodní část prstů u pětiprstých džípů je zespodu pokryta vysoce vyvinutým kuželovitým centrálním mozolem chodidla, který slouží jako jakýsi nárazník tlumící nárazy, který chrání nártou před ostrými rázová zatížení. Zdá se nám nerozumný názor některých zoologů, že centrální mozol nohy zapuštěný do země dodává hlodavcům další stabilitu. Faktem je, že téměř všechny jerboy pětiprsté žijí na velmi hustých půdách a ponoření centrálního mozolu nohy při vběhnutí do substrátu je téměř nemožné. Navíc u jediného zástupce jerboa pětiprstého, který žije na takyrech a shorech s nánosy písku, je tento mozol značně redukován. Při pomalém běhu se centrální mozol nohy nedotýká země a pouze při intenzivních skocích, kdy je pružinová role prstů nedostatečná pro jejich mírné vychýlení, chrání chodidlový mozol před nárazy konec tarzu.

Téměř všechny rody podčeledi tříprsté jerboa se přizpůsobily životu v písečné poušti. Život na sypkých půdách vedl k vytvoření jakéhosi kartáče husté dlouhé srsti na bočních plochách všech tří prstů zadní končetiny. Většina výzkumníků spojuje toto zařízení s potřebou zvětšit oblast podpory, což je pravda jen částečně. Kartáč na vlasy každého prstu jerboa je orientován kolmo k jeho spodnímu povrchu. Ve fázi postoje je zcela ponořen do země. Prudkým zatlačením ve fázi odpuzování kartáček zabrání vzniku tzv "buldozerový efekt", tj. posunutí části zeminy pod opěrnou plochu a vytvoření válce z posunuté zeminy. Zatížení je v tomto případě rozloženo nejen na povrch substrátu, ale také na částice půdy umístěné v zóně ponoření kartáče.

Elementární operační model končetiny psamofilního jerboa nám umožňuje empiricky dokázat tuto polohu. Určitý moment síly působící na tyč kartáčem z hrubých vlasů způsobí pouze nepatrné posunutí částic písku s mírnou deformací jejího povrchu. Stejný moment síly působící na tyč se stejnou pracovní plochou, ale bez kartáče, způsobí silné posunutí písčité půdy s vytvořením pískového hřebene. Deprese získaná ve druhém případě je pětkrát až šestkrát větší než v prvním.

Nutno zdůraznit, že funkce jerboa kartáče je nejúčinnější pouze při jízdě po sypké půdě za šera a v noci. Je to způsobeno zvýšenou přilnavostí částic písku v důsledku působení adsorpční vlhkosti při prudké změně denní teploty v poušti. Při sledování zvířat je zřetelně vidět změna charakteru stezky jerboas za různých podmínek písčité půdy ve dne a v noci. Výše uvedené je nepřímo potvrzeno nepřítomností analogů takového zařízení, jako je jerboa kartáč u pouštních forem hlodavců s denní aktivitou.

Literatura: Fokin I. M. jerboas. Seriál: Život našich ptáků a zvířat. problém.2. Nakladatelství Leningrad. univerzita, 1978. 184 s.