Tardigrades (tardigrada)

tardigrades (Tardigrada) - druh mikroskopických bezobratlých, blízký členovcům. Jedná se o malou skupinu (180 druhů) suchozemských, sladkovodních, méně často mořských, velmi malých organismů, jejichž pozice v systému je stále nejasná. Tardigrady jsou distribuovány všude: od Himálaje po hluboké moře. Nejčastěji žijí tardigrady ve vlhkém mechu, a to nejen na zemi, ale také v mechových polštářcích umístěných na skalách, stromech, ve střešních okapových žlabech apod. d.

Tardigrades (tardigrada)


Tardigrade (Tardigrada)

Struktura

Tardigrady nemají samostatnou hlavu, tělo je válcovité, krátké, s několika segmenty, ze strany břicha zploštělé - nesoucí 4 páry jednoduchých nedělených kráčejících nohou zakončených drápy (u některých druhů jsou drápy od každého téměř odděleny jiné), přičemž poslední pár nohou směřuje dozadu. Tardigrady se pohybují velmi pomalu - rychlostí pouze 2-3 mm za minutu. Žádné antény. Kutikula je 0,5 µm silná a skládá se ze tří vrstev: vnější epikutikula (asi 0,1 µm silná), spodní intrakutikula (asi 0,2 µm silná) a prokutikula (asi 0,25 µm silná).

Ústní orgány – pár ostrých „jehlic“, které slouží k propíchnutí buněčných membrán řas a mechů, kterými se tardigrady živí. Tardigrady mají trávicí, vylučovací, nervový a reprodukční systém, ale mají nedostatek dýchacího a oběhového systému - kožní dýchání a roli krve plní tekutina vyplňující tělní dutinu. Krev je bezbarvá.

Velikosti tardigradů se pohybují od 0,1 do 1,5 mm. Jedná se o válcovitá neohrabaná, poměrně krátká a tlustá zvířata. Tři páry tuberkulovitých nohou sedí po stranách, čtvrtý pár je často umístěn na zadním pólu těla. Některé končetiny se zdají být dvousegmentové. Na koncích nohou je vydáno 2-9 pohyblivých drápů.

Mořské druhy tardigradů jsou nejčastěji bezbarvé nebo bílé až šedé, zatímco suchozemské a sladkovodní formy mají často barvy jako červená, žlutá, zelená, růžová, fialová nebo černá.

zažívací trakt průchozí, sestává z dlouhé trubky probíhající od přední k zadní části těla. Dělí se na dutinu ústní, hltan, jícen, střední střevo a konečník. Střevo je rovné, tvoří dva tubulární výběžky, někdy považované za homology malpighických cév. V krátkém konečníku, vystlaném kutikulou, se shromažďují zbytky potravy, případně znovu upravují, a pak ventrální stranou dodávají vnějšímu světu. Hltan s trojstěnným lumenem a do něj ústícím párem slinných žláz. Potrava je při vstupu do střeva často obalena peritrofickou membránou, jejímž úkolem je chránit citlivou střevní tkáň před poškozením cizími tělesy.

Tardigrades (tardigrada)


Bryodelphax nigripunctatus, samec

Nervový systém sestává z nadjícnového ganglia, perifaryngeálních pojiv a ventrálního řetězce 5 párových ganglií. Existuje pár malých očí, stejně jako párové senzorické papily, hlavně na předním a zadním konci těla.

vylučovací soustava. Nestravitelné zbytky, odpadní produkty metabolismu nebo škodliviny lze izolovat různými způsoby. Za prvé, z epidermis se mnoho nečistot začlení do horní kutikuly a poté se spolu s ní odloučí během dalšího línání. Kromě toho se zdá, že slinné žlázy během línání plní vylučovací funkci. Kromě toho střevo nejen absorbuje živiny, ale pravděpodobně také uvolňuje znečišťující látky z tělesné dutiny do vnitřního prostoru střeva.

svalstvo tardigrada je reprezentována samostatnými svazky hladkých svalů: podélné, příčné, jdoucí do končetin atd.

rozmnožovací systém. Tardigrades oddělená pohlaví. Samci jsou menší než samice a jsou vzácní, takže je možná partenogeneze, tedy rozmnožování samic bez oplodnění. Pohlavní žlázy jsou nepárové, vakovitého tvaru a leží nad střevy. Genitální vývod (vejcovod nebo vas deferens) prochází kolem střev a ústí do zadního střeva. V období rozmnožování samice dozrává od 1 do 35 vajec. Oplodnění je vnitřní nebo vnější, kdy samec ukládá spermie na snůšku vajíček. U některých druhů jsou vejce kladena do země, do mechu nebo vody, u jiných - do kutikuly během línání, která slouží jako kryt kolem snesené hromady vajec.

Za příznivých podmínek se vajíčka vylíhnou asi za 5-40 dní. K tomu absorbují kapalinu z okolí, dokud jejich rozpínající se tělo nerozbije skořápku vejce. Přímý vývoj. Mladý tardigrad se od dospělce liší pouze menší velikostí. Pohlavní zralost nastává po několika svlecích.

Životnost Normální životnost tardigradů je tři měsíce až 2,5 roku. U suchozemských druhů je však život někdy nebo často přerušován kryptobiotickými stavy, během nichž postižení jedinci nestárnou. Tyto druhy tak často dosahují reálné délky života čtyř a více let.

životní styl

Vzhledem ke své mikroskopické velikosti a schopnosti snášet nepříznivé podmínky jsou tardigrady všudypřítomné: od Himálaje (až 6000 m) až po mořské hlubiny (pod 4000 m). Tardigrady byly nalezeny v horkých pramenech, pod ledem (například na Svalbardu) a na dně oceánu. Nejčastěji žijí tardigrady ve vlhkém mechu, a to nejen na zemi, ale také v mechových polštářcích umístěných na skalách, stromech, ve střešních okapových žlabech apod. d.

Tardigrades (tardigrada)


Milnesium tardigradum

Sladkovodní druhy žijí jak v tekoucích vodách, tak v jezerech, rybnících a dokonce i jednotlivých loužích. Uvnitř jezera tvoří tardigrady nejčastěji nedílnou součást spodní písečné fauny, nálezy jsou známy z hloubky až 150 metrů. Živočichové žijí nejčastěji ve svrchních vrstvách půdy obsahujících kyslík. Kromě toho obývají řasy nebo vodní rostliny, na hladině jezera se občas vyskytují tardigrady u leknínů. Často se jedinci nacházejí ve žlabech a dokonce i v horkých pramenech.

Hlavními suchozemskými stanovišti tardigradů jsou mechy. Kromě toho se živočichové vyskytují také v lišejnících nebo vhodných kvetoucích rostlinách, jako jsou bromélie (Bromeliaceae), nepenthes (Nepenthaceae), lomikámen (Saxifraga), lomikamen (Androsace), vlasovec (Dipsacus). Všechny tyto rostliny v některých částech akumulují vodu - stávají se tak miniaturním živým místem pro tardigrady.

Tardigrady se často vyskytují v listnatém lese nebo v půdě samotné, přičemž jako nejvýhodnější se jeví bukové lesy. Poněkud bizarnějším prostředím jsou ledovce ve vysokých horách: tam mohou tmavé nánosy prachu nebo jemnozrnná suť vést k absorpci tepla, a tudíž k dočasnému tání povrchu během dne - ve výsledném vodní vrstva prachu.

Šíření

Tardigrady se šíří pasivně – větrem, vodou, různými živočichy. Všechny tardigrady jsou do určité míry vodní. Přibližně 10 % tvoří mořští obyvatelé, další se nacházejí ve sladkovodních nádržích, většina však obývá mechové a lišejníkové polštáře na zemi, stromy, skály a kamenné zdi. Počet tardigradů v mechu může být velmi velký - stovky, dokonce tisíce jedinců v 1 g sušeného mechu. Přestože se vyskytují ve všech klimatických pásmech, středem pozornosti jsou polární a mírné zeměpisné šířky.

Mořské druhy mohou unášet mořské proudy. Hmyz nebo ptáci, na které se vajíčka nebo cysty přichytí, pravděpodobně také přenášejí tardigrady do nových stanovišť. Všechny druhy tardigradů vyžadují pro aktivní pohyb tenký, obklopující vodní film.

Výživa

Tardigrady se živí tekutinami z řas a jiných rostlin, na kterých žijí. Některé druhy se živí drobnými živočichy – vířníky, háďátky, jiné tardigrady. Na druhé straně slouží jako kořist pro klíšťata a ocasy. Půdní druhy kromě řas absorbují také organický odpad spolu s bakteriemi a sporami hub v nich obsaženými. Některé mořské druhy žijí jako ektoparazité na mořských korýších.

Predátoři, parazité a komenzálové

Hlavními predátory pomlázek jsou další druhy pomlázek, vířníci (Rotatoria), nitkovci, roztoči (Acari), pavouci (Araneae), kolembola (Collembola), larvy hmyzu, dále žížaly (Lumbricidae) a sladkovodní raci. Některé tardigrady se stávají obětí masožravých hub, jejichž tenké hyfy se proplétají do smyček, chytají kořist a následně vyrůstají v ulovená zvířata. Jiné houby, jako je Harposporium, vylučují konidiospory, které po pozření tardigrady zřejmě klíčí ve střevech a tráví své oběti zevnitř. Plísně se ale do kutikuly zvířat mohou dostat i zvenčí. Tardigrady mají často četné symbiotické bakterie, dokonce i suchozemské formy mají nejčastěji bohatou bakteriální střevní mikroflóru.

Tardigrades (tardigrada)


Dospělá samice Echiniscus succineus

Moult

Růst u tardigradů je možný pouze pravidelným línáním. Línání vždy začíná od předního konce zvířete. Proces obvykle trvá asi 5-10 dní. Jedinci mají během svého života až 13 svlékání.

Ekonomický význam

Tardigrady se vyskytují téměř ve všech lidských stanovištích, ale téměř nevynikají kvůli jejich malé velikosti a bizarnímu životnímu stylu. Tardigrady nemají žádný ekonomický, lékařský nebo veterinární význam.

Vytrvalost

Tardigrady už přitáhly pozornost prvních badatelů svou úžasnou výdrží. Lazzaro Spallanzani, který pozoroval oživení tardigradů po roce pozastavené animace, popsal tento fenomén jako „vzkříšení z mrtvých“. Při nepříznivých podmínkách jsou schopni upadnout do stavu pozastavené animace na léta, a když nastanou příznivé podmínky, rychle ožijí. Suchozemské tardigrady mohou podstoupit dlouhé (až 2 roky) úplné vysušení, aniž by uhynuly. Zajímavé je, že v sušeném stavu mají tardigrady nesrovnatelně větší vitalitu než v normálním stavu. Při sušení vtahují končetiny do těla, zmenšují objem a mají tvar sudu. Povrch je potažen voskovou vrstvou, která zabraňuje odpařování. Během pozastavené animace jejich metabolismus klesne na 0,01 % a obsah vody může dosáhnout až 1 % normálu.

Tardigrady vydrží 30 let při teplotě -20 °C, 20 měsíců v kapalném kyslíku při -193 °C, osm hodin chlazení kapalným héliem na -271 °C, zahřívání na 60-65 °C po dobu 10 hodin a až 100 °C po dobu jedné hodiny. Poměrně dlouhou dobu může být v atmosféře sirovodík, oxid uhličitý.

Většina tardigradů patří do tříd Heterotardigrada a Eutardigrada, třída Mesotardigrada zahrnuje jediný druh Thermozodium esakii (Japonsko). V roce 2017 byla identifikována 4. třída Apotardigrada, která zahrnovala asi 45 druhů. U Heterotardigrada je vnější vrstva sklerotizována, hlava je vybavena dvěma tykadly a končetiny mají čtyři prsty a / nebo drápy. Eutardigrada nemá na hlavě tykadla a kryty jsou elastické. Patří mezi ně druhy přizpůsobené na moře (Halobiotus) a největší z tardigradů, Milnesium tardigradum, dosahující délky 1,5 mm.

Formy blízké rodovým tardigradům nalezeným ve středním kambriu na Sibiři. Za nejstarší pravý tardigrade je považován Milnesium swolenskyi, nalezený ve svrchní křídě jantaru v New Jersey. V současné době je známo 400 druhů tardigradů (v Rusku - 120 druhů, na Ukrajině - asi 70 druhů).

Taxonomie typu Tardigrada (Tardigrada):

  • Třída: Eutardigrada = Eutardigrada
  • Jednotka/Řád: Apochela=
  • Čeleď: Milnesiidae=
  • Družstvo/Řád: Parachela=
  • Nadčeleď: Eohypsibioidea Bertolani & Christensen, 1987 =
  • Čeleď: Eohypsibiidae=
  • Nadčeleď: Hypsibioidea Pilato, 1969 =
  • Čeleď: Calohypsibiidae =
  • Čeleď: Hypsibiidae=
  • Čeleď: Microhypsibiidae=
  • Čeleď: Ramazzottidae=
  • Nadčeleď: Isohypsibioidea Marley, McInnes & Sands, 2011 =
  • Čeleď: Isohypsibiidae=
  • Nadčeleď: Macrobiotoidea Thulin, 1928 =
  • Čeleď: Macrobiotidae=
  • Čeleď: Murrayidae=
  • Třída: Heterotardigrada = Heterotardigrada
  • Řád/Řád: Arthrotardigrada Marcus, 1927 =
  • Čeleď: Anisonychidae=
  • Čeleď: Archechiniscidae=
  • Čeleď: Batillipedidae=
  • Čeleď: Coronarctidae=
  • Čeleď: Halechiniscidae=
  • Čeleď: Neoarctidae=
  • Čeleď: Neostygarctidae=
  • Čeleď: Renaudarctidae=
  • Čeleď: Stygarctidae=
  • Čeleď: Styraconyxidae=
  • Řád/Řád: Echiniscoidea Marcus, 1927 =
  • Čeleď: Carphanidae=
  • Čeleď: Echiniscidae=
  • Čeleď: Echiniscoididae=
  • Čeleď: Oreellidae=
  • Třída: Mesotardigrada = Mesotardigrada
  • Družstvo/Řád: Thermozodia=
  • Čeleď: Thermozodiidae=