Hydroidy (hydrozoa)

Kategorie Zvířata

hydroid (Hydrozoa) - nižší třída, sestávající převážně z malých forem, obsahuje polypy a medúzy (2700 druhů). Mezi hydroidy patří solitární a koloniální koelenteráty, které mají nejrozmanitější, ale převážně radiální tělesnou symetrii. Celá žaludeční dutina jejich těla je vystlána pouze endodermem a nikdy nemá radiální přepážky charakteristické pro korálové polypy. Pohlavní žlázy nebo pohlavní žlázy vždy leží v ektodermu. Třída se dělí na 2 podtřídy - hydroidní (Hydroidea) a sifonoforové (Siphonophora). Sifonofory mají vzhled volně plovoucích kolonií, skládajících se z několika forem polypoidních a medusoidních jedinců; hydroidi mají charakter jednoduchých nebo koloniálních polypů nebo medúz.

Jedním z nejcharakterističtějších rysů hydroidů je přítomnost u mnoha druhů v jejich životním cyklu střídání dvou odlišně uspořádaných generací, z nichž jedna (polypoidní) vede připoutaný životní styl, rozmnožuje se pučením a obvykle tvoří kolonie, zatímco druhá (medusoidní) ) je volně plovoucí, rozmnožuje se pohlavně (medúzy jsou dvoudomé) a netvoří kolonie. Poupátko medúzy z kolonií polypů, zatímco polypy se tvoří z vajíček medúz. Takové pravidelné střídání pohlavních a vegetativních generací (charakteristické pro řád Leptolida), nazývané metageneze, bývá někdy maskováno tím, že medusoidní jedinci se neodtrhávají od kolonie polypů, ale zůstávají s ní spojeni, podstupují redukci a ztrácejí své charakteristické rysy, vstupují do složení kolonie jako pohlavní jedinci, označovaní jako medusoidi, gonofory nebo sporosaci. V jiných případech může polypoidní generace vypadnout z životního cyklu a medúza pak vzniká přímo z vajíček (řád Trachilida).

Mořské hydroidní polypy. Jen velmi málo hydroidních polypů, jako je hydra, vede osamělý životní styl. Většina tvoří kolonie skládající se z mnoha jedinců. Vznik kolonií lze snadno pochopit ze srovnání s hydrou. Představte si, že pupeny vytvořené na těle hydry se od něj neodtrhnou, ale zůstanou s ním v neustálém spojení a začnou samy pučet, aniž by od sebe oddělily vzniklé dceřiné polypy. Ukazuje se, že jde o komplex jedinců sedících jakoby na společném kmeni a jeho bočních větvích.

Kolonie nejčastěji vypadá jako strom nebo keř. Základem společného kmene kolonie obvykle vznikají procesy plazící se po substrátu, podobné kořenům rostlin a sloužící k uchycení kolonie. Kmen se větví, jednotliví jedinci kolonie - hydratuje - sedí na větvích - každý jedinec odpovídá jakoby jedné ledvině hydry a připomíná hydru. Histologie hydrantu obecně odpovídá histologii hydrantu, ale žaludeční dutina hydrantů pokračuje do dutiny nebo kape a prochází celým kmenem a větvemi kolonie. Žaludeční dutiny všech hydrantů spolu tedy komunikují, takže potrava zachycená jednotlivými hydranty se pak může ve zpracované formě rozvádět po celé kolonii. Ektodermální epitel trupu vylučuje na povrchu speciální organickou membránu – theku, která mu dodává větší stabilitu. Theca dosahuje základny hydrantů (podřád Athecata) a někdy na nich pokračuje (podřád Thecaphora) ve formě ochranného uzávěru nebo hydrotéky.

Rozmnožování mořských hydroidních polypů, tvorba a struktura medúz. Polypy samy o sobě jsou schopny nepohlavní reprodukce pučením, pohlavní žlázy se v hydrantech netvoří. Tvoří se pouze u zvláštních pohlavních jedinců, kteří se objevují na kolonii, také pučením, medúzami, přecházejícími do volného plaveckého životního stylu.

Nejprve se na známých místech na stonku kolonie objeví výrůstek připomínající zárodek hydrantu. Tento výrůstek je silně protáhlý a přechází v dutý sloupek, modifikovaný polyp - blastostyl, na jehož stranách začínají pupeny medúzy. Každý rudiment se postupně promění v mladou medúzu, která se odtrhne od blastostylu a odplave. Medúza roste, vyvíjí se sama o sobě pohlavní buňky a začíná pohlavní rozmnožování. Někdy medúza buduje jednotlivě, bez blastostylu.

Medúzy, s výjimkou některých odchylek v organizaci trávicího systému, jsou stavěny podle stejného schématu jako polypy, ale jsou často silně zploštělé v rovině kolmé k hlavní ose těla.

Medúza má tvar zvonu nebo deštníku - vnější konvexní strana se nazývá exumbrella, vnitřní konkávní je subumbrella. Uprostřed posledního vyčnívá víceméně dlouhá ústní stopka s ústím na volném konci. Ústa vedou do trávicí neboli žaludeční dutiny, sestávající z centrálního žaludku a radiálních kanálků, které se od něj rozbíhají k okrajům deštníku v počtu rovném čtyřem nebo násobku čtyř a jsou spojeny v tloušťce mezogley kontinuální endodermální destička. Na okraji deštníku spolu všechny radiální kanály komunikují prostřednictvím prstencového kanálu. Žaludek a kanály společně tvoří gastrovaskulární (t. E. gastrointestinální systém). Podél volného okraje deštníku je připevněna tenká prstencová svalová membrána, která zužuje vstup do dutiny zvonu. Říká se jí plachta a je charakteristickým znakem hydroidních medúz, který je odlišuje od medúz patřících do Scyphozoa. Plachta hraje důležitou roli v pohybu medúz. Na okraji deštníku jsou navíc chapadla. Stejně jako radiální kanály jsou přítomny v určitém počtu, nejčastěji v násobku čtyř.

Díky správnému uspořádání radiálních kanálků a chapadel je výrazná zářivá symetrie medúzy.

Tělo medúzy se vyznačuje silným vývojem mezogley, která je velmi hustá a obsahuje velké množství vody a získává želatinovitý rosolovitý vzhled. Díky tomu je celé tělo medúzy téměř sklovité a průhledné. Transparentnost, charakteristická pro mnoho planktonických živočichů, je považována za zvláštní druh ochranného zbarvení, které chrání zvíře před nepřáteli.

Nervový systém medúzy je mnohem složitější než u polypů. U medúz jsou vedle společného podkožního nervového plexu pozorovány podél okraje deštníku shluky gangliových buněk, které spolu s výběžky tvoří souvislý nervový prstenec. Z ní jsou inervována svalová vlákna plachty, stejně jako speciální smyslové orgány umístěné podél okraje deštníku. U některých hydroidních medúz tyto orgány vypadají jako oči, u jiných - takzvané statocysty nebo orgány rovnováhy.

Oči medúz v nejprimitivnější podobě jsou uspořádány jako jednoduché oční skvrny. Na bázi některých chapadel je malá oblast ektodermálního epitelu, který se skládá z buněk dvou rodů. Některé z nich jsou vysoce citlivé neboli retypální buňky, jiné obsahují četná hnědá nebo černá zrnka pigmentu a střídají se s citlivými buňkami, jejichž celek odpovídá sítnici oka vyšších živočichů. Přítomnost pigmentu je obecně charakteristická pro zrakové orgány v celé živočišné říši.

Oční jamky jsou poněkud složitější, kde pigmentovaná oblast epitelu leží na dně malé invaginace krytu. Takovýto odchod oka od povrchu těla do hloubky ho chrání před různými čistě mechanickými podrážděními, například třením o vodu, dotykem cizích předmětů atd. P. Invaginace oka navíc vede ke zvětšení povrchu fotosenzitivní vrstvy a počtu buněk sítnice. Konečně u některých medúz je dutina oční jamky vyplněna průhledným výtokem ektodermu, který má podobu refrakční čočky (čočky). Tímto způsobem vzniká čočka, která soustřeďuje světelné paprsky na sítnici oka.

Rovnovážné orgány mohou být uspořádány různě: ve formě citlivých chapadel, nejčastěji však v podobě hlubokých epiteliálních jamek, které se mohou z povrchu těla šněrovat a přecházet v uzavřené váčky neboli statocysty. Vezikula je vystlána citlivým ektodermálním epitelem a naplněna tekutinou. Do ní se vyboulí jedna z buněk vezikuly v podobě kyje na konci zduřelé, uvnitř které se uvolňuje jedna nebo více konkrecí uhličitého vápna. Jsou to statolity neboli sluchové oblázky a jsou pro smysl pro rovnováhu charakteristické stejně jako pigment pro zrakové orgány. Každá z citlivých buněk vezikuly je vybavena dlouhým citlivým vlasem směřujícím k palcátu umístěnému v jeho středu. Struktura vlasu je podobná struktuře cnidocilu bodavých buněk. Podle funkce statocysty medúz víceméně odpovídají funkcím půlkruhových kanálků lidského ucha. Nejnovější elektronové mikroskopické studie prokázaly, že chlupy citlivých buněk ve statocystách medúz jsou stavěny podle stejného typu jako smyslové chlupy receptorových orgánů více organizovaných živočichů až po obratlovce.

V poslední době jsou statocysty medúzy považovány nejen za orgány rovnováhy, ale také za zařízení, která stimulují kontraktilní pohyby okrajů deštníku: pokud vyříznete všechny statocysty z medúzy, přestane se pohybovat.

Medúzy jsou oddělená pohlaví. Pohlavní žlázy (gonády) se nacházejí na spodní straně deštníku, pod radiálními kanálky nebo na ústní stopce a jsou shlukem zárodečných buněk ležících mezi ektodermem a mezogleou.

Medúzy plavou ve vodním sloupci, částečně unášeny mořskými proudy, částečně se pohybují aktivně pomocí působení svalových vláken přítomných podél okraje deštníku a v plachtě. Současným stahováním deštníku a plachty a jejich následným uvolněním se voda, která je v konkávnosti deštníku, z ní buď vytlačí, nebo ji pasivně doplňuje. Když je voda vytlačena, zvíře dostane zpětný tlak a pohybuje se dopředu konvexní stranou deštníku. Díky střídání kontrakcí a relaxací deštníku a plachty se pohyb medúzy skládá z řady přerušovaných nárazů.
Medúzy jsou predátoři. Svými chapadly zachycují a zabíjejí různé drobné živočichy, polykají je a tráví v žaludeční dutině.

Pohlavní rozmnožování a vývoj. Pohlavní buňky po dozrání vycházejí malými mezerami ve vnější stěně těla. Oplodnění a veškerý další vývoj vajíček probíhá mimo tělo matky. Vejce projde úplným rovnoměrným rozdrcením, v důsledku čehož se vytvoří podlouhlá blastula. Přechod z blastuly do dvouvrstevného stavu - gastrulace - se v naprosté většině střevních dutin neprovádí zatlačením jedné poloviny blastuly do druhé, ale imigrací. Na zadním pólu blastuly začíná část buněk její stěny jít jedna po druhé dovnitř larvy, tzn. E. do blastocoelu. Nakonec je dutina vyplněna souvislou hmotou homogenních buněk, které představují rudiment endodermu.

Takto vyvinutá larva - parenchymula - připomíná parenchymula houbiček. V budoucnu část endodermálních buněk larvy degeneruje a na jejich místě se objeví malá dutina - rudiment budoucí žaludeční dutiny. V této fázi, charakteristické pro coelenteráty, se larva nazývá planula.

Planula je oválného tvaru, zcela pokrytá řasinkami, s jejichž pomocí nějakou dobu volně plave, poté klesá ke dnu a je k němu připevněna mírně rozšířeným předním koncem. V endodermu usazené planuly se vytvoří žaludeční dutina, na konci protilehlém místu uchycení se prorazí otvor, který tuto dutinu komunikuje s vnějším prostředím - ústní otvor, podél jeho okrajů, korunka tykadla rostou a planula se mění v malý polyp. Polyp roste, pučí a vytváří kolonii hydroidních polypů.

Generační střídání. Život hydroidních polypů tedy spočívá ve správném střídání dvou generací, odlišných strukturou a způsobem reprodukce. Jedna generace, polypoidní, vede sedavý způsob života a rozmnožuje se pouze asexuálně, produkuje pučením polypů a medúz. Medúzy (druhá generace) se oddělují od kolonií polypů a přecházejí k volnému mobilnímu životnímu stylu. Rozmnožují se pohlavně a opět dávají vzniknout generaci polypů. Toto střídání generací, které se rozmnožují různými způsoby, jmenovitě sexuálně a nepohlavně, se nazývá metageneze.

Většina Hydroidea má typické střídání generací. U některých zástupců je však pozorován odklon od zamýšleného schématu, který se projevuje částečným potlačením jedné z generací, a to medusoidu. Medúza vytvořená na kolonii se od ní přestane odtrhávat a zůstává na místě. E. na blastostylu, vyvíjejí samy o sobě pohlavní buňky. Takové medúzy nebo medusoidy se vyznačují nedostatečným rozvojem úst, smyslových orgánů a některých dalších orgánů. Potlačení medusoidní generace může jít ještě dále, medúzy postupně ztrácejí svůj charakteristický tvar a mění se v jednoduché vaky (gonofory) vycpané pohlavními buňkami sedícími na kolonii polypů. Medúzy, zprvu volně se pohybující nezávislá generace, se tak postupně stávají jakoby pohlavními orgány kolonie polypů: zajímavý příklad redukce jedince na úroveň jednoduchého orgánu.

Někdy se ale zdá, že změna v posloupnosti generací jde opačným směrem a medusoidní generace dostává úplnou převahu nad polypoidní. Přinejmenším, stejně jako mezi hydroidními formami čistě polypoidními (hydra), které nikdy nedávají medúzy, existuje také skupina medúz (řád Trachylida), které zůstávají medúzami po celý svůj životní cyklus. Jsou podobné dříve popsaným hydroidním medúzám - planula těchto medúz se neusazuje na dně, ale mění se přímo v medúzu. Tím se zde střídání generací vytrácí a zůstává pouze jedna generace – medúza.

Systematika třídy Hydroid (Hydrozoa):