Ascidia (ascidiacea)
mořské střiky (Ascidiacea) - třída strunatců, spojující osamělé a koloniální pláštěnce, vedoucí sedavý způsob života na dně moří a rozšířený po celém světě. Ascidky se vyskytují ve všech mořích a oceánech, obývají hlavně skalnaté oblasti mořského dna. Velikosti od 0,1 mm do 40-50 cm.
falusia arabica
Struktura
Vzhledově se jediná ascidia podobá dvouhrdlové nádobě, pevně připojené k substrátu svou základnou a mající dva otvory - ústní a kloakální (síňové) sifony. Tělo je zvenčí pokryto tunikou, která má složitou stavbu: je oděno do tenké, obvykle tvrdé kutikuly, pod níž leží hustá vláknitá síť obsahující látku podobnou vláknu – tunicin a kyselé mukopolysacharidy. Tunika je vylučována epitelem a je obvykle impregnována anorganickými solemi a mění se v elastický a hustý ochranný obal. Pronikají do ní samostatné epiteliální a mezenchymální buňky, často krevní cévy. U některých druhů ascidií je tunika tenká, hladká, průsvitná, někdy želatinovitá nebo rosolovitá, u jiných je tlustá, hrbolatá. U Ciona ascidians je schránka tvořena třemi vrstvami vláken, obsahuje asi 60 % tunicinu, 27 % bílkovin a 13 % anorganických látek. U některých druhů je tunika pevně přichycena k ektodermu, u jiných s ním srůstá pouze po okrajích sifonů.
Pod tunikou leží plášť nebo kožní svalový vak tvořený jednovrstvým kožním epitelem (ektodermem) a dvěma nebo třemi vrstvami podélných a příčných svalových snopců s ním srostlých, ležících ve volné pojivové tkáni. V oblasti sifonů jsou speciální prstencové svazky svalů, které tyto otvory uzavírají a otevírají. Kontrakce a relaxace svalů pláště spolu s blikáním řasinek epitelu vnitřních stěn ústního sifonu zajišťuje vstřikování vody do hltanu.
Ústní sifon vede do obrovského hltanu, který zabírá většinu těla mořské stříkance. Hranici mezi vnitřní plochou ústního sifonu a stěnami hltanu tvoří zesílený prstencový váleček - perifaryngeální nebo parafaryngeální rýha, podél které jsou umístěna tenká chapadla zvenčí neviditelná - u některých druhů je jich až 30 jim. Stěny hltanu jsou proraženy mnoha malými žaberními otvory - stigmaty, které se neotvírají ven, ale do síňové dutiny. Ze dna hltanu odstupuje krátký jícen, který přechází do extenze - žaludku, za nímž následuje střevo, které ústí řitním otvorem do síňové dutiny v blízkosti kloakálního sifonu. Endostyl prochází ventrální stranou hltanu - rýha lemovaná řasinkovým epitelem a má žlázová pole; jimi vylučovaný hlen obsahuje hormony štítné žlázy. Endostyle hraje důležitou roli v procesu krmení ascidiánů. Na opačné straně vyčnívá do hltanové dutiny tenký pohyblivý záhyb - hřbetní rýha nebo ploténka.
Clavelina picta
Pohyby řasinek řasinkového epitelu, ohraničující okraje žaberních otvorů (stigmata), vytvářejí proud hlenu vylučovaného endostylem blízko vnitřních stěn hltanu směrem k dorzální ploténce. Vzniká tak neustále se pohybující závoj („síť“) hlenu, zachycující částice potravy z vody, která vstupuje do hltanu přes ústní sifon, protéká žaberními otvory do síňové dutiny a kloakálním sifonem ven. Hlen proudí se zachycenými částečkami potravy na hřbetní desce a mění se v hlenovitý turniket, který stéká do jícnu, který vypadá jako trubice. V žaludku a střevech se potrava tráví a vstřebává a nestrávené zbytky jsou vypuzovány řitním otvorem do síňové dutiny a jsou vylučovány proudem vody. Na stěnách žaludku mají některé druhy složené nebo tuberkulovité výběžky, kterým se říká jaterní výrůstky. Nelze je však považovat za obdobu jater vyšších strunatců. Tubulární pylorické žlázy, které vylučují trávicí enzymy, jsou umístěny ve stěně žaludku.
Struktura dýchací přístroj ascidians jsou extrémně rozmanité. U zástupců řádů Phlebobranchiata a Aplousobranchiata jsou žaberní vaky bez záhybů a tento také nemá žádné podélné cévy. Jak již bylo zmíněno výše, žaberní štěrbiny čeledi Styelidae jsou rovné, zatímco štěrbiny čeledi Molgulidae jsou zakřivené ve formě přerušované nebo souvislé spirály.
Ascidiánci jsou strunatci, v určitých fázích vývoje mají podobné orgány, jako je tyčovitá opora v zádech (tetiva), ze které se následně u obratlovců vyvíjí páteř. Notochord je tvořen vysoce vakuolizovanými buňkami. Příznaky strunatců v ascidii jsou však pozorovány pouze v larválním stádiu, ve kterém se téměř zcela shodují s larvami obratlovců.
Ascidie v larválním stádiu mají rudimentární mozek, který však u dospělého zvířete zcela vymizí a zůstane jen tzv. ganglion, shluk nervů. Je spojena s nervovou žlázou, která ústí do hltanu.
Ascidické pohyby jsou omezené. Při podráždění se jejich tělo stahuje, voda je vytlačována z obou sifonů. Po odeznění dráždění se zvíře postupně uvolňuje, sifony se otevírají.
Ciona Savignyová
Oběhový systém pláštěnky otevřené. Srdce má podobu krátké trubice, z jejíhož jednoho konce probíhá podél hřbetní ploténky céva rozvětvená ve stěnách hltanu, cévy vybíhající z druhého konce srdce směřují do vnitřních orgánů (žaludek, střeva, pohlavní žlázy atd.). d.) a plášť, kde vlévají krev do malých dutinek - lakun. Srdce se postupně na několik minut stahuje nejprve jedním směrem, poté opačným směrem. Proto je krev nasměrována buď do vnitřních orgánů a pláště, nebo do stěn hltanu, kde je nasycena kyslíkem. Krevní oběh je tedy nahrazen kyvadlovým pohybem krve stejnými cévami, střídavě vykonávajícími funkci buď tepen nebo žil. Zdá se, že tento typ „krevního oběhu“ snižuje tření viskózní tekutiny (krev) ve velmi složité síti cév obrovského hltanu a zároveň poskytuje těmto přisedlým živočichům relativně nízkou spotřebu kyslíku.
V krvi ascidiánů jsou buňky - vanadocyty obsahující vanad a volnou kyselinu sírovou, jejichž koncentrace dosahuje 9% - tvoří 98% krvinek. Ascidové jej absorbují z vody, aby se chránili před predátory. Existují také buňky obsahující zelená těla, skládající se ze železa kombinovaného s bílkovinami. Krev a tkáně ascidiánů obsahují poměrně velké množství Ti, Cr, Si, Na, Al, Ca, Fe, Mn, Cu, Ni. To vše zdůrazňuje vysokou biochemickou specifitu ascidiánů (a pláštěnců obecně).
Hltan a většinu vnitřních orgánů obklopuje síňová dutina, která se ven otevírá kloakálním sifonem, stěny síňové dutiny jsou vystlány ektodermem. Mezi stěnou těla - pláštěm - a stěnami hltanu vznikají mezenterické srůsty. Vytvoření síňové dutiny zvyšuje průtok vody hltanem a zintenzivňuje jak dýchání, tak produkci potravy.
vylučovací soustava. Na stěně pláště přivrácené k dutině síně se někdy na stěnách střeva nacházejí malé otoky - ledvinové váčky (u některých druhů se vyvíjí jeden velký váček). V takových „akumulačních ledvinách“ se hromadí krystaly kyseliny močové, k jejichž odstranění z váčků nedochází během života jedince. U některých koloniálních ascidiánů (Botryllus) jsou produkty metabolismu dusíku vylučovány z těla do prostředí ve formě amoniaku, zatímco uzlíky kyseliny močové se hromadí v „ledvinových váčcích“.
Clavelina moluccensis
Nervový systém sestává z ganglionu, který je obsažen mezi ústním a kloakálním sifonem, který nemá vnitřní dutinu – neurocoel. Z ganglionu podél hřbetní strany těla odcházejí nervy do ústního otvoru a také do genitálií.
smyslové orgány chybí, kromě tykadel, která plní funkci dotyku.
reprodukce
Reprodukční systém ascidiánů se vyznačuje širokou škálou struktur u různých druhů, rodů a čeledí. Ascidové jsou hermafroditi. Obvykle párové vaječníky ve formě dlouhých vaků naplněných vajíčky leží v coelomové dutině a jsou připojeny ke stěnám pláště; krátké tubulární vejcovody ústí do síňové dutiny v blízkosti kloakálního sifonu. Některé druhy mají až tucet malých, zaoblených vaječníků. Na stěnách pláště jsou také umístěna varlata ve formě četných lalůčků nebo kompaktních oválných tělísek, jejichž krátké vývody ústí do síňové dutiny. Samooplodnění brání tím, že u každého jedince nedozrávají současně zárodečné buňky, a proto funguje buď jako samec, nebo jako samice. K oplodnění vajíček dochází ve vodě mimo tělo nebo v kloakálním sifonu, kam spermie pronikají proudem vody žaberními otvory. Oplodněná vajíčka jsou vynášena z kloakálního sifonu a vyvíjejí se mimo tělo.
V důsledku vývoje oplodněného vajíčka vzniká ocasá larva, která se od dospělých ascidiánů svou stavbou výrazně liší. Má malé oválné tělo a poměrně dlouhý ocas. Malý ústní otvor vede do hltanu, který ještě není proražen žaberními otvory, ale již má vytvořený endostyl. Za hltanem je slepě končící střevo, ve kterém se plánuje diferenciace na oddělení. V důsledku oddělení od ektodermu vzniká neurální trubice, jejíž přední konec tvoří prodloužení - mozkový váček - v něm vzniká pigmentové oko a statocysty. Mozkový váček se otevírá otvorem v počáteční části hltanu (při metamorfóze se v místě tohoto otvoru vytvoří řasinková jamka). Za hltanem začíná tětiva - elastická šňůra vysoce vakuolizovaných buněk, pokračující téměř ke konci ocasu - neurální trubice se nachází nad tětivou. Po stranách notochordu jsou svalové buňky, jejichž počet se u různých druhů jen málo liší. V této fázi larva, která je dlouhá několik milimetrů, rozbije skořápky vajec a po vstupu do vody plave a pracuje s ocasem jako pulec žáby. Na hřbetní části těla za mozkovým váčkem se tvoří párové prohlubně, které následně splývají a přerůstají přes hltan – tak vzniká síňová dutina. Žábrové otvory přitom prorážejí stěny hltanu, u larev různých druhů se jejich počet pohybuje od 2 do 6, zřídka více. V této fázi má ascidiánská larva hlavní charakteristické znaky strunatců (notochord, neurální trubice umístěná nad ní, hltan s žaberními otvory), ale nekrmí se.
Aplidium elegans
Stádium volně plavající larvy trvá jen několik hodin. Na předním konci jejího těla se tvoří ektodermální výrůstky – úponové papily, které vylučují lepkavý hlen. S jejich pomocí se larva po nalezení vhodné půdy připojí k podvodnímu předmětu (kámen, velká skořápka atd.). P.) a prochází regresivní metamorfózou. Ocas (notochord, nervová trubice, svalové buňky) prochází resorpcí a postupně mizí.
Roste hltan, ve kterém se prudce zvyšuje počet žaberních otvorů - diferencuje se střevní trubice a její konec se láme do zarostlé síňové dutiny. Současně se tvoří oběhový systém, tvoří se gonády (pohlavní žlázy), pohybují se ústní a kloakální sifony a tělo získává vakovitý vzhled charakteristický pro dospělého ascidiána. Při metamorfóze mizí pigmentové oko a statocysty a nervové buňky stěn mozkového váčku se seskupují do kompaktního nervového ganglionu - dorzálního ganglia. Zároveň je však zachován receptorový systém, který zajišťuje reakce sedavého zvířete na změny teploty, chemie a dalších vlastností prostředí.
Kromě sexu v ascidii je rozšířená a nepohlavní rozmnožování. Ascidia se vyvinula z oplodněného vajíčka, usadila se na dně a prošla metamorfózou, roste - pak se ve spodní části jejího těla tvoří výrůstek - ledvinový stolon (někdy je jich několik), do kterého se provádějí procesy všech rostou vnitřní orgány. Na konci stolonu se tvoří otoky - ledviny, v každé z nich se složitou diferenciací tvoří orgány dospělého sexuálního jedince. Zvířata vzniklá v důsledku pučení se buď odtrhnou od stolonu, spadnou na zem a přichytí se vedle mateřského organismu (single ascidians), nebo s ním udrží úzký vztah (koloniální ascidians).
Specializovaná a krátkověká foretická larva, která se vyvine z oplodněného vajíčka, dává mořským stříkankám příležitost, aby se usadily a obsadily části mořského dna vzdálené od jejich rodiště. Asexuální reprodukce pučením vám umožňuje založit nový web, který zabrání vstupu konkurentů. Těsná blízkost přisedlých filtračních podavačů stejného druhu zlepšuje podmínky existence, vytváří silné proudy vody, které přinášejí potravu a odstraňují odpadní produkty. Se sezením (nehybností) se to nemá přehánět. Dospělí jedinci jednoduchých i složitých ascidiánů mohou produkovat pomalé pohyby a u některých druhů je po metamorfóze možné přichycení.
Aplidium coeruleum
životní styl
Dospělí ascidové přilnou k hladině a nepohybují se, ale v larválním stádiu volně plavou ve vodě. Po několika dnech putování najdou vhodné místo, obvykle na skále, a usadí se. Některé mořské stříkačky žijí osamoceně, některé ve velkých koloniích.
Zástupce rodu Gasterascidia - po dně se pohybuje kulovitá ascidie, zachycující drobné bezobratlé živočichy ústním sifonem podobným proboscidi - intersticiální ascidie se také pomalu plazí. Hojný v hloubkách do 500 m, ale asi 50 druhů žije v hloubkách do 2000 m a jednotlivé druhy se nacházejí v hloubkách do 7000 m. Ognetelové vedou pelagický způsob života a nacházejí se v hloubkách až 200-300 m, ale někdy sestupují do 2-3 km.
Ascidové jsou přirozenou kořistí mnoha zvířat, včetně nudibranchů, plochých červů, škeblí, krabů, hvězdic, ryb, ptáků a mořských vyder.
Místo výskytu
Ascidky se vyskytují ve všech mořích a oceánech (obvykle v mělké vodě se slaností více než 2,5‰), obývají převážně skalnaté oblasti mořského dna. Druhy rodu Styla jsou široce rozšířeny v severních mořích. Jedná se o poměrně velké ascidáty s tlustou kožovitou tunikou, válcovitého tvaru, s charakteristickým velkým hrotem mezi vstupním a výstupním sifonem. V tropech je druhové složení pestřejší. Na některých místech tvoří neobvykle hustá sídla: až 8-10 tisíc jedinců s celkovou hmotností až 140 kg na 1 m².
Ekonomický význam
Vysoký obsah vanadu (až 0,7 % v popelovém zbytku) a vlákniny v některých případech zjevně slibuje průmyslové využití mořských střiků. V místech jejich vysoké hustoty lze získat až 30 kg vanadu a až 300 kg vlákniny na hektar dna. Některé druhy (Ciona a další.) se podílejí na znečištění dna lodí. Místy tvoří ascidové shluky až 2-3 kolonií na 1 m³, mohou být potravními konkurenty pelagických korýšů.
Cystodytes lobatus
V Koreji, Chile, Japonsku, Austrálii, Francii, Itálii a Řecku se ascididy jedí. Dříve je jedli i australští domorodci.
Paleontologie
Ascidové jsou zvířata s měkkým tělem, a proto se jejich fosilní pozůstatky prakticky nenacházejí. Nejstarší nálezy jsou známy z dolnokambrické břidlice Maotianshan (Jižní Čína). Reprezentovaná třída zaznamenaná z Dolní Jury.
Třída zahrnuje 3 řády, asi 100 rodů, 2000 druhů.
Systematika třídy Ascidia (Ascidiacea):
- Mužstvo/Řád: Alousobranchia=
- Čeleď: Clavelinidae=
- Čeleď: Didemnidae=
- Čeleď: Euherdmaniidae=
- Čeleď: Hexacrobylidae=
- Čeleď: Holozoidae=
- Čeleď: Polycitoridae=
- Čeleď: Polyclinidae=
- Čeleď: Protopolyclinidae=
- Čeleď: Pseudodistomidae=
- Čeleď: Pycnoclavellidae =
- Čeleď: Ritterellidae=
- Čeleď: Stomozoidae=
Literatura
jeden. Naumov N. P., Kartatev N. H. Zoologie obratlovců. - H. jeden. - Strunatci podřadní, bezčelistní, ryby, obojživelníci: Učebnice pro biologa, specialistu. vysoké kožešinové boty. - M.: Vyšší. škola, 1979. - 333 s, nemocný.
2. Praktická zootomie obratlovců. Podřadní strunatci, ryby bez čelistí. Editoval B. S. Matveeva a N. H. okraj. Moskva, 1976
