Vířníci (rotifera)
Vířníci (Rotifera) - zvířat mikroskopické velikosti. Vířníci jsou převážně obyvatelé sladkých vod, i když existuje poměrně mnoho mořských zástupců. Naprostá většina vířníků se volně pohybuje, několik vede připoutaný životní styl. Hlavním charakteristickým znakem je přítomnost tzv. rotačního aparátu – řasnatého útvaru na předním konci těla, který slouží k výživě a pohybu. Je známo přes 1500 druhů.
Lacinularia sp.
Struktura a fyziologie
Velikosti vířníků nepřesahují 1-2 mm, ale existují mezi nimi formy, které jsou mnohem menší. Mezi vířníky tedy patří nejmenší zástupce mnohobuněčné Ascomorpha minima, dosahující délky 40 mikronů. Tvar těla se velmi liší. V ojedinělých případech (Trochosphaera) je tělo kulovité, zatímco ve velké většině je protáhlé a je rozděleno do tří oddílů: přední hlava s řasinkovým aparátem, trup, obsahující všechny vnitřnosti, a zadní, chodidlo. Noha může chybět.
Na přední části hlavy je vždy rotační aparát – specifický orgán, který současně plní funkci pohybu a výživy. V závislosti na těchto úzce souvisejících funkcích je rotační aparát značně modifikován, i když ve všech případech zůstávají v jeho složení tři hlavní části: 1) obvodový pás - jeden nebo dva okraje řasinek zasahující podél okraje hlavy; 2) apikální pole ohraničené cirkumapickou zónou, bez řasinek - 3) bukální pole - ciliární prostor obklopující ústní otvor.
Řasinky cirkummapického pásu ve svém oscilačním pohybu tvoří postupné vlny (metachronální), které vytvářejí vířivé výtrysky v blízkosti vířníka. Pomocí těchto trysek dochází k translačnímu (obvykle rotačnímu) pohybu vířníků a také k přílivu částeček potravy zachycovaných a předávaných do úst řasinkami bukálního pole. Apikální pole obvykle obsahuje smyslové orgány ve formě proboscisovitých výrůstků se svazky řasinek, tykadly, styly, svazky řasinek atd. P. Na hlavové části jsou často viditelné přes kůži jednu nebo dvě oční skvrny, někdy jsou pigmentové skvrny přítomny i na bočních okrajích rotačního aparátu.
Plazivé vířníky se vyznačují přítomností v rotačním aparátu velkého homogenního ciliárního prostoru, pro plovoucí vířníky - jeho redukce, asociace a splynutí řasinek. Řada planktonických vířníků po stranách rotačního aparátu má ušní výrůstky - „uši“. Práce dlouhých řasinek, které na nich sedí, vytváří silné vodní proudy, které přispívají k rychlému plavání.
tvar těla volně se pohybujících vířníků je velmi rozmanitá. Může být oválný, kuželovitý nebo kulatý, ačkoli většina vířníků je vřetenovitých, poněkud zploštělých dorzoventrálně. U vířníků s měkkým obalem se často mění tvar těla, protože se snadno stlačují, zvláště když hynou. Neustále plavající vířníci mají velmi velké (až 2,5 mm) vakovité tělo bez nohy. Ostatní planktonní vířníci získali na těle skákací úpony v podobě tyčovitých, zpeřených výrůstků nebo „končetin“, tzv. „paží“. Pomocí speciálních navíjecích svalů lze hlavovou část vtáhnout dovnitř trupu a poté znovu vytočit.
Rotifer pijavice (Bdelloidea)
trup většinou pokrytý schránkou a může být válcový, zploštělý dorzoventrálně nebo laterálně stlačený. Trup obsahuje většinu vnitřních orgánů: na jeho zadním konci, nad kořenem nohy, je kloakální otvor, t. E. vak, do kterého proudí koncové úseky střev, vylučovací a rozmnožovací soustava.
Noha - svalový výrůstek těla, oblečený do kloubové blány a na konci opatřený dvěma pohyblivými výběžky ve tvaru chapadla, prsty. Na bázi prstů jsou dvě malé cementové žlázky, které vylučují speciální lepkavou látku. S jeho pomocí se mohou mnozí vířníci dočasně, zatímco jiní se mohou trvale přichytit k jednotlivým podvodním objektům. Kruhové a podélné svaly jsou na noze dobře vyvinuté. Noha umožňuje vířníkům plazit se, natahovat se ve směru pohybu a dočasně připevňovat přední konec k substrátu.
Tělesná stěna je tvořena syncytiální vrstvou hypodermis. Vířníci se vyznačují přítomností husté vláknité vrstvy v hypodermis pod vnější cytoplazmatickou membránou. Právě do této vrstvy jsou vířníci povinni zachovat tvar těla a tvoří se z ní zhutněné obaly obrněných druhů. Muskulokutánní vak u vířníků chybí. Tělo má samostatná, většinou příčně pruhovaná svalová vlákna, která slouží k zatažení hlavy, ke zmenšení trupu atd. d. Přímo pod zevním epitelem leží primární tělní dutina.
Mezi vířníky existuje mnoho přisedlých forem. Mají protáhlé vřetenovité tělo a dlouhou nohu v podobě stažitelného stonku s připojovací destičkou. Někteří sedí ve slizkých, průhledných nebo neprůhledných, často svépomocí postavených nahnědlých domech, ve kterých se v případě nebezpečí rychle schovají. Rotační aparát přisedlých vířníků má obvykle podobu široké nálevky, opatřené na okraji lopatkami s dlouhými pevnými vějířovitými nebo pohyblivými řasinkami. S pomocí takto rozmístěného vršku vířníci zachycují částečky detritu, řas a někdy i malých živočichů, kterými se živí.
Výživa a trávicí systém. Mezi vířníky je mnoho predátorů, kteří kořist napadnou, vysají ji nebo celou spolknou. Mnoho vířníků používá své rotační zařízení k vytvoření silného proudu vody, který posílá proudy částeček potravy do tlamy. Všechny tyto způsoby získávání potravy jsou spojeny se strukturou hltanu (mastax). Mastake je obvykle jasně viditelná skrz kůži na hranici oblasti hlavy a trupu. Jedná se o silný svalový vak obsahující uvnitř tuhé kosterní části - čelistní aparát.
V čelistním aparátu vířníků se nachází: 1) základní deska - opěrný bod, spojený silnými svaly se svaly hltanového vaku; 2) párové ramena sedící na opěrném bodě kolmo k jeho rovině; 3) párové destičky narážející na ramus, obvykle mající zuby - uncus; 4) párové páky - manubria, na jednom konci spojené s uncus a s volným koncem opřeným o stěnu vaku. Některou analogií se v díle fulcrum a ramuses nazývají kovadlina (incus) a uncus a manubria - kladiva (malleus). Někdy jsou tyto hlavní části doplněny o další.
Každý způsob výživy se vyznačuje největším rozvojem určitých částí čelistního aparátu, jejichž souhrn vytváří ten či onen typ mastaxu. Vířníci, kteří sají svou kořist, mají savý, virgátní typ mastaxu. Má dlouhý opěrný bod se silnými svaly a silnými uncuses schopnými držet kořist blízko tlamy. Sací vířníci si vybírají oběti svých příbuzných, řasy, ale i různé nečistoty, často na površích těl jiných zvířat.
U uchopovacích vířníků - makrofágů je dobře vyvinut pouze ramus a fulcrum, které představují incudátní typ čelistí. Polykají vířníky, vzácně i korýše a také řasy. Pro nezaměnitelnou identifikaci těchto vířníků je nutné podrobné prozkoumání čelistního aparátu, zejména vnitřních okrajů ramen.
Konečně, naprostá většina vířníků je schopna díky vířivé práci rotační aparatury nasávat vodní paprsek obsahující malé (10-25 mikronů v průměru) částice detritálního nebo rostlinného původu. Tyto vířníky - mikrofágy nejúčinněji čistí znečištěné vody od bakteriální flóry a podílejí se na sanitárním čištění nádrží. Stejně jako ostatní vířníci mají typy mataxů specifické pro tento způsob krmení - malleate, malleoramat a ramate. Všechny tyto typy mají vyvinuté uncus ve formě destiček s četnými zuby, zvláště dobře viditelné jsou u typů malleoramat a ramate. U malleate typu jsou všechny části mastaxu vyvinuty poměrně rovnoměrně. Navzdory širokému spektru potravy a relativní polyfágii vykazují vířníci určitou selektivitu ke kvalitě a velikosti částic potravy.
Hltan přechází v úzký jícen, za nímž následuje vakovitý endodermální žaludek z velkých polygonálních buněk. Na přechodu jícnu se žaludkem ústí dvojice žláz, jejichž funkce není přesně objasněna. Žaludek vede do užšího zadního střeva a to ústí do kloaky. Doba setrvání potravy ve střevech vířníků je velmi krátká: od doby zachycení do defekace částice trvá 2 až 20 minut.
Nervový systém vířník je poměrně jednoduchý, protože se skládá z jednoho supraesofageálního ganglionu a z ganglií, které z něj vybíhají do všech směrů a dopředu, t. E. na disk a zpět, t. E. do trupu, nervy. Významnější než další dva nervy běžící z mozku zpět po stranách střeva přes celé tělo až k noze. Smyslovými orgány vířníků jsou především chapadla. Bývají tři: dva břišní a jeden nepárový na zádech. Chapadla vypadají jako malé kuželovité hlízy s chomáčem hmatových chloupků nahoře.
Většina vířníků má pár nebo pouze jedno oko. Oči leží na nebo přímo nad supraezofageálním ganglionem. Jsou uspořádány extrémně jednoduše: sestávají z malé refrakční čočky ležící ve skle červeného pigmentu. Když je oko jedno, představuje výsledek fúze páru očí obrácených k sobě s konvexními stranami pigmentových skel.
Oběhový a dýchací systém vířníci nemají.
vylučovací orgány protonefridiového typu. Po stranách střeva v tělní dutině leží dva slabě se rozvětvující tubuly, které ústí vzadu do kloaky. Konce větví kanálů jsou slepě uzavřeny a v nich šlehá plápolající plamen. Počet poboček se pohybuje od 4 do 50.
rozmnožovací systém. Vířníci mají oddělená pohlaví a jsou sexuálně dimorfní. Samice jsou mnohem častější než samci – jsou vybaveny pevným nebo dvoulaločným vaječníkem, který leží v zadní části těla, pod střevy. Vaječník je obvykle rozdělen na dvě části: produkující vaječné buňky nebo samotný vaječník a produkující buňky, které slouží k výživě vajíček, t. E. vitelline. Vaječník ústí do kloaky krátkým vejcovodem.
Squatinella sp.
Samci jsou výrazně menší než samice a často si zaslouží jméno trpaslík. Střeva samců jsou zmenšená, vylučovací soustava špatně vyvinutá, samci hynou ihned po oplození. Mužský reprodukční systém se skládá z jediného varlete, z něj vybíhajícího chámovodu, ústícího do kloaky, a jeho konec je proražen svalovým kopulačním orgánem schopným everze neboli cirrus.
Životní cyklus a vývoj
Životní cyklus vířníků je střídání skutečných pohlavních generací (včetně samců a samic) s partenogenetickými, t. E. má charakter heterogonie. Obvykle na jaře se z vajíček snesených přes zimu vynoří partenogenetické samice, čímž vzniknou opět partenogenetické samice, a poté může následovat řada stejných partenogenetických generací. Poté nastává pohlavní období, kdy jedna z generací partenogenetických samic začíná klást vajíčka 2-3x menšího objemu než vajíčka, která dosud produkovala samice. Menší množství materiálu ve vejci vysvětluje trpasličí velikost samců a rychlost jejich vývoje. Z vajíček se brzy vynoří malí samečci, kteří se páří se samicemi pohlavní generace. Samice, které partenogeneticky produkovaly samce, produkují po kopulaci speciální oplozená vajíčka. Jsou velcí, oblečeni do systému hustých ulit a nazývají se odpočívající, protože k jejich normálnímu vývoji dochází po dlouhé době odpočinku, která trvá od dvou týdnů do roku. Oplozená vajíčka následně produkují první generaci partenogenetických samic, od kterých cyklus začíná nanovo.
Vývoj vajíček vířníků je rychlý, u partenogenetických vajíček, která nemají dormantní období, vývoj trvá 3-4 dny. Vývoj je přímý, bez metamorfózy. Dalším charakteristickým rysem vývoje je tvorba orgánů z malého počtu buněk, po kterých se reprodukce buněk v nich na celý život zastaví.
Cyklicita vířníků do značné míry závisí na vnějších podmínkách, které se v různých vodních útvarech a lokalitách mění. Vzhled pohlavní generace samic produkujících samce zřejmě závisí také na vnějších faktorech. V důsledku značného počtu experimentálních studií se ukazuje, že vzhled samic sexuální generace určují a urychlují různé faktory: nutriční podmínky (snížená výživa, hladovění vede k produkci samců), chemické složení prostředí.
Místo výskytu
Většina vířníků žije ve sladkých vodách a dělí se na bentické a planktonní formy. Vířníci spodní většinou lezou nebo plavou u dna, ale najde se mezi nimi i řada sedících druhů. Většina přisedlých vířníků kolem sebe vylučuje ochrannou trubici z průhledné želatinové hmoty nebo výkaly vířníků slepených do pravidelných hrudek, kterými jsou trubičky vyloženy jako mikroskopické cihly. U typických planktonických vířníků rostou na těle různé druhy přívěsků, které zvětšují povrch zvířete. U některých jsou to dlouhé nepohyblivé trny krunýře (Notholca), u jiných veslařské štětiny (Polyarthra), které jsou pohyblivě kloubové s tělem, nebo se jedná o speciální výrůstky vlastního těla vybavené svaly a osazené štětinami (Pedalion). Sladkovodní vířníci hrají důležitou roli jako potrava pro různé větší sladkovodní organismy. Mořští vířníci jsou mnohem menší.
Malý počet vířníků se přizpůsobil životu na souši, hlavně ve vlhkém mechu, mezi lišejníky atd. P. Někteří z nich (Callldina) se ochotně usazují ve speciálních vacích na stélce jaterních mechů, ve kterých se dlouho zadržuje voda.
Suchozemští, stejně jako někteří vodní vířníci, jsou schopni odolat úplnému vyschnutí, aniž by uhynuli. Zároveň upadají do anabiotického stavu (imaginární smrt), ale po pečlivém navlhčení ožívají. Při použití řady opatření ožívají vířníci zvlhčení vodou po mnoha letech sušení. Vysušené vířníky jsou navíc schopny odolat poklesu teploty na -270 °C (v kapalném heliu) po dobu 4 hodin a zvýšení teploty na +100 °C po dobu 5 minut. Je charakteristické, že planktonní druhy nevydrží sušení ani několik hodin. Mají odpočívající vajíčka.
Ekonomický význam
Vířníci jsou kořistí mnoha zvířat, jako jsou klanonožci, ryby (např. sleď, losos), plži, hřebenové želé, medúzy, hvězdice a tardigrady.
Je známo asi 1500 druhů vířníků, v Rusku - asi 600 druhů.
Systematika typu Rotifer (Rotifera):
- Třída: Eurotatoria De Ridder, 1957 = Eurotatoria
- Podtřída: Bdelloidea Hudson, 1884 = vířníci pijavice
- Řád/Řád: Bdelloida Hudson, 1884 =
- Čeleď: Adinetidae=
- Čeleď: Habrotrochidae=
- Čeleď: Philodinavidae=
- Čeleď: Philodinidae=
Literatura:
[1] A. Dogel. zoologie bezobratlých. Vydání 7, přepracované a rozšířené. Moskva "střední škola", 1981
[2] Kurz zoologie. B. A. Kuzněcov, A. 3. Černov, L. H. Katonová. Moskva, 1989
[3] Klíč ke sladkovodním obratlovcům evropské části SSSR (plankton a bentos). Gidrometeoizdat. Leningrad, 1977
