Embryonální vývoj a fylogeneze ostnokožců

Vývoj ostnokožců v počátečních fázích probíhá v různých třídách víceméně podobně a je vždy charakterizován složitou metamorfózou s oboustranným larválním stádiem.

Drcení vajíčka úplný, radiální typ, častěji jednotný, ale u ježků nerovnoměrný, což je spojeno s časným projevem odhodlání. V tomto případě lze již ve stádiu 16 buněk rozlišit 8 blastomer střední velikosti, následně ektoderm zvířete, 4 velké endodermální blastomery a 4 malé buňky, které dávají mezenchym, tzn. E. pojivová tkáň vyvíjející se larvy. Štěpení u všech ostnokožců vede k vytvoření typické blastuly pokryté bičíky. Na jeho spodním pólu se vytváří hluboká invaginace - rudiment endodermálního středního střeva a blastula se mění v gastrulu. Blatopór leží na zadním konci larvy. Třetí vrstva - mezoderm - je tvořena dvěma rudimenty. Za prvé, deriváty malých buněk se již na samém počátku tvorby žaludeční invaginace oddělují od ostatních buněk, přecházejí do blastocoelu a dávají tam volné nahromadění buněk larválního mezenchymu. Hlavní část mezodermu dospělého zvířete pochází z endodermálního středního střeva gastruly. Ze slepého horního konce střeva je část sešněrována ve formě samostatné uzavřené bubliny - zárodek coelomu.

Pentagonaster Dubeni

Poté se rozdělí na dva coelomické vaky, které leží po stranách střeva. Tento způsob tvorby coelomu - jeho oddělení od střeva - se nazývá enterocoelózní. Mezitím se rudiment střeva ohýbá svým slepým předním koncem v jednom směru, který je definován jako břišní, směrem k němu se na povrchu těla gastruly vytváří invaginace ektodermu - rudiment předžaludka. Tato invaginace se spojuje s ohybem středního střeva. Tak vzniká plné střevo. Blatopór se u ostnokožců mění v prášek (nebo ten vzniká na jeho místě) a ústa se tvoří, jak jste viděli, ze samostatného sekundárního výběžku - znak příslušnosti ke skupině Deuterostomia.

Následuje další vytěsnění prášku na ventrální stranu a larva se stává zcela bilaterálně symetrickou, s konvexní dorzální a sedlovitě prohnutou ventrální stranou. Cilia jsou zachovány pouze na válečku obklopujícím ústa a tvoří téměř orální korunu (blikající šňůru). Toto společné stadium pro většinu Echinodermat se nazývá dipleurula. U různých tříd dochází u dipleuruly k nestejným změnám, které jsou zvláště výrazné v úpravě vnějšího tvaru těla a umístění blízkoústního řasinkového provazce.

Nejméně ze všech se mění tvar dipleuruly u holothurianů, kde se ta přechází v tzv. auricularia. Tělo ušních boltců je oválné, ústí leží v hloubce břišní prohlubně, prohlubeň obchází souvislá, pevná řasinková šňůra, tvořící výrůstky dopředu i dozadu a četné ohyby směrem k dorzální straně.

Stejně tak jediný ciliární pruh u larev ježovek a křehkých hvězd, které jsou si tak podobné, že jsou označovány obecným termínem pluteus. Mihotavá šňůra pluteu ohraničuje okraje 4 párů dlouhých paží směřujících dopředu. Každá ruka má kostru v podobě lipové jehly ležící podél její osy. Velikost paží se zvětšuje a tím i motorická síla ciliárního provazce, která je obléká, pomáhá larvě zůstat v planktonu a neutopit se.

U larvy hvězdice, bipinnaria, je téměř orální koruna sešněrována na dvě části uzavírající se do prstenců - preorální a více vyvinutou postorální. V pozdějších stádiích tvoří ciliární šňůra bipinnaria složité boční ohyby, na předním konci těla rostou tři speciální výběžky - brachioli, někdy ne zcela přesně nazývané "ruce", a bipinnaria se stává brachiolaria.

Jak je patrné z popisů, larvy všech ostnokožců jsou zpočátku zcela oboustranné. Záložka definitivní 5-paprsková struktura začíná formováním ambulakrálního systému, kterému předcházejí další změny v coelomických vacích. Každý z nich je zašněrován na dvou místech, což dává již tři páry coelomických vaků napravo a nalevo od střeva, což ukazuje na třísegmentový (oligomerní) strukturní plán larvy. Oba zadní (třetí) vaky jsou přeměněny v celé dospělé zvíře. První a druhý pravý vak jsou nejčastěji nedostatečně vyvinuté a hlavní změnou jsou proto 2 levé přední coelomické vaky, mezi kterými zůstává spojení v podobě tubulu, který se později mění v kamenitý kanál ambulakrálního systému. První coelomický vak zároveň přijímá komunikaci s vnějším prostředím prostřednictvím speciálního tubulu s otvorem - budoucího madreporitu - samotný první coelomický vak se později stává součástí osového orgánu dospělého ostnokožce. Jak metamorfóza postupuje, střední levý coelomický vak, nyní nazývaný hydrocoel, t.j. E. rudiment celého ambulakrálního systému, rozšiřuje a pokrývá přední střevo larvy, nejprve ve formě podkovy s 5 slepými výrůstky a poté se podkova uzavírá do periorálního prstence - slepé výrůstky jsou rozšířeny a dávají vznik radiálním ambulakrální kanály. V důsledku toho lze celý ambulakrální systém interpretovat jako modifikovaný coelomický vak a skalní kanál jako coelomický produkt tohoto vaku, který získal novou funkci. Vlivem coelomických vaků larvy vzniká i pseudohemální systém dospělých ostnokožců.

Další metamorfóza larvy v různých třídách se liší. U holothurianů jsou sinusovité výběžky těla vyhlazeny, ciliární prstenec se rozpadá na 5 prstenců. Výsledná sudovitá larva, opásaná prstenci, jako jsou obruče, se nazývá kukla. Jeho ambulakrální prstenec poskytuje 5 výběžků dopředu, tvořících první periorální chapadla, a 5 výběžků dozadu - počátky radiálních kanálků. Kukla padá na dno, ztrácí řasinky, lehá si na jednu stranu a přechází na plazivý způsob života, vyvíjejí se ambulakrální nohy a larva se zcela promění v mladého holothuriana.

U ježovek a křehkých hvězd se na úkor centrální oblasti těla larvy tvoří dospělý živočich, jehož zbytek se stejně jako nemertinská pilidia neúčastní vývoje a umírá. Na levé straně pluteu se vytváří hluboká invaginace ektodermu. Na jejím samém dně se ektoderm zahušťuje a mění se v embryonální disk budoucího zvířete.

Různé fáze vývoje hvězdice pod mikroskopem

Hydrocoel je umístěn pod diskem a dává do něj 5 výstupků, ze kterých se tvoří první nohy ježka. Položené mládě se vyboulí, larvě odpadnou paže a kostra a mládě ježka (Ofiura) klesá ke dnu. Podle stejného vzoru, ale s určitými změnami, probíhá vývoj hvězdic.

Vývoj mořských lilií dobře známý pouze pro formy bez stopky. Z vajíčka se vyklube larva, podobná soudkovitému stadiu holothuriánů (kukly), ale s parietálním sultánem řas a bez tlamy a prášku. Po období volně plovoucího života se připevní předním koncem ke dnu. Larva se ztenčuje a mění se ve stopku, zatímco volný (bývalý zadní) konec larvy se nafukuje ve tvaru kyje a má podobu misky. Kosterní desky jsou uloženy v mezodermu stopky a kalichu. Přisedlé stádium larvy se nazývá pentacrinus kvůli podobnosti s liliemi stébelnatými rodu Pentacrinus.

Po okrajích kalíšku vyrůstají výstupky, které se přeměňují v ruce. Do této doby se larva odlomí od stopky, takže horní segment stopky se stane centrální destičkou (z ní vyrůstají antény) na aborální straně kalichu. Tato metamorfóza končí.

Fylogeneze kmene Echinodermata. Vznik řitního otvoru v místě blastopóru, sekundární anlage úst, enterocoelní původ mezodermu a trojsegmentová larva vyžadují přiřadit typ Echinodermata do skupiny Deuterostomia. Struktura dospělých ostnokožců je přitom natolik zvláštní, že ji nelze přímo srovnávat s organizací jiných bezobratlých. Larva dipleurula společná všem ostnokožcům však dává představu o hlavních rysech předka Echinodermata. Jednalo se o bilaterálně symetrického volně se pohybujícího oligomerního živočicha se třemi páry coelomických vaků. Ústní otvor byl umístěn na ventrální straně blíže k přednímu konci, anální otvor byl umístěn blíže k zadnímu konci. Nejen, že spodní ostnokožci pocházejí z tohoto hypotetického organismu, ale byl pravděpodobně společným předkem všech deuterostomů. Následující fakta podporují tento závěr. Zástupci kmenů Hemichordata a Pogonophora si v dospělosti zachovávají starobylé oligomerní třísegmentové složení těla. Larvy některých Hemichordidae jsou velmi blízko dipleurule ostnokožců a vykazují také rozdělení coelomu na tři segmenty. Konečně i typ Chordata, jmenovitě lancelet (subtyp Cranial - Acrania), má embryonální stadium, kdy jsou kladeny pouze tři primární segmenty (segmentace dospělého zvířete je výsledkem sekundární disekce zadního páru coelomů).

Ampheraster alamino

Byl spojen výskyt prvních ostnokožců s přechodem jejich oboustranného volně se pohybujícího předka na sedavý způsob života, což vedlo k získání radiální symetrie.

K jakým změnám v organizaci během toho došlo, lze posoudit porovnáním metamorfózy larvy u zástupců různých tříd ostnokožců. K uchycení předka k substrátu došlo zřejmě v preorální části těla. V důsledku toho se ústa posunula na konec těla, směřující pryč od substrátu, který se stal ústním pólem, a střevo získalo smyčkový vzhled. Také coelomické vaky zaznamenaly velmi silné pohyby a změny a v důsledku toho byla oboustranná symetrie nahrazena asymetrickým uspořádáním orgánů. V kůži se vyvinuly ochranné vápenaté desky skeletu. Tak zřejmě vznikla organizace charakteristická pro Carpoidea. Spodní Cystoidea jsou stále blízce příbuzné karpoidům. Primitivní globule, jako například Aristocystis ze spodního siluru, měly úplnou asymetrii. Na ústním pólu měli ústa ve středu a od něj a asymetricky - řitní otvor, genitální a madreporové otvory.

U vyšších zástupců třídy Cystoidea se jako adaptace přisedlého živočicha na sběr částeček potravy z vodního sloupce vytvořily kolem tlamy radiální ciliární ambulakrální rýhy. Zpočátku nebyl jejich počet definitivní, ale pak se v důsledku přirozeného výběru ustálil jednoznačný, zřejmě nejvýhodnější typ uspořádání 5 drážek. U mnoha globulí byly tyto rýhy rozbíhající se od úst jediným projevem radiální symetrie, zbytek orgánů si zachoval asymetrické uspořádání. Později došlo k uspořádání uspořádání těch skeletových desek, po kterých drážky procházely, a tvořily pět pravidelných dvouřad. Další evoluční změny spočívaly v postupném zařazování do radiální symetrie stále více nových orgánových systémů. Na dně ciliárních rýh se vyvinuly radiální nervy, pod nimi byly umístěny ambulakrální radiální kanály a krevní cévy atd. d. Výsledkem byla celkem úplná pětipaprsková symetrie. A konečně, trávicí a reprodukční systém získal radiální strukturu. Mezi moderními ostnokožci si mořské lilie, mořští ježci a holothuriáni stále zachovávají tubulární střevo.

Luidia magnifica - pohled zdola

Je pravděpodobné, že zbytek tříd Pelmatozoa pochází z třídy Cystoidea. Třída Blastoidea má pevnou pětipaprskovou symetrii a jejich evoluce skončila slepě silným vývojem kloubových přívěsků (brachioles a dokonce i paží). Je obtížné stanovit přímou příbuznost mezi třídou Crynoidea a třídou Cystoidea, ale to je podporováno existencí bezramenných forem mezi lalikami (došlo k redukci ramen), podobně jako u cystoidů - atavismus, sekundární návrat k rodové formy.

Pro pochopení původu podtypu Eleutherozoa je důležitá třída Edrioasteroidea (tak blízká třídě Cystoidea, že zprvu byli zahrnuti do této třídy), zejména její volně se pohybující zástupci, těsně sousedící s třídou Ophiocystia, která zase kombinuje rysy hvězdic, křehkých hvězd a mořských ježků (i když jejich původ je méně jasný).

Holothuriani, kteří si zachovali řadu velmi primitivních znaků (umístění madreporové ploténky a genitálního otvoru na ústním pólu, přítomnost jedné gonády, tubulární střevo), stojí poněkud stranou od ostatních tříd podtypu Eleutherozoa a pravděpodobně pocházejí přímo z třídy Cystoidea.

Hvězdice, křehké hvězdy a mořští ježci, kteří byli přisedlými zvířaty, si i přes plazivý způsob života zcela zachovali radiální symetrii zděděnou po jejich sedavých předcích. U některých ježků (nepravidelní ježci - podtřída Irregularia) však způsob života v norách vedl k rozvoji sekundární bilaterální symetrie, která je superponována na starší radiální symetrii.

Literatura: A. Dogel. zoologie bezobratlých. Vydání 7, přepracované a rozšířené. Moskva "střední škola", 1981