Pavoukovci: stavba, fyziologie a vývoj

třída pavoukovců (Arachnida) sdružuje přes 36 000 druhů suchozemských chelicer patřících do více než 10 řádů. Pavoukovci - vyšší chelicerátní členovci se 6 páry hlavohrudních končetin. Dýchají plícemi nebo průdušnicí a kromě nosních žláz mají vylučovací aparát v podobě malpighických cév ležících v břiše.

Struktura a fyziologie. Tělo pavoukovců se nejčastěji skládá z hlavonožce a břicha. Akron a 7 segmentů se podílejí na tvorbě cefalothoraxu (7. segment je nedostatečně vyvinutý). U Solpugů a některých dalších nižších forem jsou k sobě připájeny pouze segmenty 4 předních párů končetin, zatímco zadní 2 segmenty cephalothoraxu jsou volné, za nimiž následují jasně ohraničené segmenty břicha. Solpugové tedy mají: přední část těla, odpovídající hlavě trilobitů v segmentovém složení (akron + 4 segmenty), tzv. propeltidia - dva volné hrudní segmenty s nohama a segmentované břicho. Salpugs tedy patří k pavoukovcům s nejbohatěji preparovaným tělem.

Zástupce Gonyleptidae (Gonyleptidae)

Dalším nejpreparovanějším řádem jsou štíři, u nichž je cephalothorax srostlý, ale následuje dlouhý 12-segmentový, jako u Gigantostraca, břicho, rozdělené na širší přední břicho (ze 7 segmentů) a úzké zadní břicho (z 5 segmentů). Tělo končí telsonem nesoucím zkroucenou jedovou jehlu. Jde o stejný charakter členitosti (pouze bez rozdělení břicha na dva oddíly) u zástupců řádů bičíkovců, pseudoškorpiónů, senonožců, u některých klíšťat a u primitivních členovců.

Další fázi fúze segmentů kmene nachází většina pavouků a někteří roztoči. Mají nejen hlavohruď, ale i břicho, což jsou souvislé nedělené části těla, ale pavouci mají mezi sebou krátkou a úzkou stopku, kterou tvoří 7. segment těla. Maximální stupeň fúze segmentů těla je pozorován u řady zástupců řádu klíšťat, ve kterém je celé tělo celé, bez hranic mezi segmenty a bez zúžení.

Jak již bylo zmíněno, hlavonožec nese 6 párů končetin. Dva přední páry se podílejí na zachycování a drcení potravy – jedná se o chelicery a pedipalpy. Chelicery se nacházejí před tlamou, u pavoukovců mají nejčastěji podobu krátkých drápů (solpug, štíři, nepraví štíři, senoši, některá klíšťata atd.). Obvykle se skládají ze tří segmentů, terminální segment plní roli pohyblivého drápového prstu. Méně často končí chelicery pohyblivým drápovitým segmentem nebo mají vzhled dvousegmentových přívěsků se špičatým a zoubkovaným okrajem, kterými klíšťata propichují kůži zvířat.

Končetiny druhého páru, pedipalpy, se skládají z několika segmentů. Pomocí žvýkacího výrůstku na hlavním segmentu pedipalpu se jídlo drtí a hněte, zatímco ostatní segmenty tvoří chapadla rodu. U zástupců některých řádů (štíři, falešní štíři) jsou pedipalpy přeměněny na silné dlouhé drápy, v jiných vypadají jako chodící nohy. Zbývající 4 páry cefalotorakálních končetin se skládají z 6-7 segmentů a hrají roli kráčejících nohou. Končí drápy.

U dospělých pavoukovců je břicho bez typických končetin. U embryí mnoha pavoukovců (škorpiónů, pavouků) jsou na břiše položeny základy nohou, které teprve následně procházejí regresí. V dospělosti jsou však břišní nohy někdy zachovány, ale v pozměněné podobě. Takže u štírů na prvním segmentu břicha je pár genitálních víček, pod kterými se otevírá genitální otvor, na druhém - pár hřebenových orgánů, které jsou vybaveny četnými nervovými zakončeními a hrají roli hmatových doplňků. Oba představují upravené končetiny. Povaha plicních vaků umístěných na segmentech břicha u štírů, některých pavouků a pseudoškorpionů je stejná.

Pavoučí bradavice také pocházejí z končetin. Na spodním povrchu břicha před práškem mají 2-3 páry tuberkul, posazené chlupy a nesoucí trubicovité kanálky četných pavoukovitých žláz.

Slupky chelicer sestávají z kutikuly a spodních vrstev: hypodermálního epitelu (hypoderm) a bazální membrány. Samotná kutikula je složitý třívrstvý útvar. Vně je lipoproteinová vrstva, která spolehlivě chrání tělo před ztrátou vlhkosti při odpařování. To umožnilo, aby se chelicery staly skutečnou suchozemskou skupinou a osídlily nejsuchější oblasti světa. Pevnost kutikuly je dána proteiny opálenými fenoly a inkrustovanými chitinem. Deriváty kožního epitelu jsou některé žlázové útvary, včetně jedovatých a pavoučích žláz. Ty první jsou charakteristické pro pavouky, bičíkovce a štíry, ty druhé jsou charakteristické pro pavouky, falešné štíry a některá klíšťata.

Zažívací ústrojí u zástupců různých řádů chelicerátů se velmi liší. Předžaludko obvykle tvoří prodloužení - hltan vybavený silnými svaly, který slouží jako pumpa, která nasává polotekutou potravu, protože pavoukovci nepřijímají pevnou potravu po částech. Do předního střeva ústí pár malých slinných žláz. U pavouků je sekrece těchto žláz a jater schopna energicky štěpit bílkoviny. Je zaveden do těla zabité kořisti a uvádí její obsah do stavu tekuté kaše, kterou pak pavouk absorbuje. Zde probíhá tzv. extraintestinální trávení.

Salpuga (Gluvia dorsalis)

U většiny pavoukovců tvoří střední střevo dlouhé boční výběžky, které zvyšují kapacitu a absorpční povrch střeva. Takže u pavouků jde 5 párů slepých žlázových vaků z cefalotorakální části středního střeva do základů končetin; podobné výběžky se nacházejí u klíšťat, senonožců a dalších pavoukovců. V břišní části středního střeva se otevírají vývody párové trávicí žlázy - jater, která vylučuje trávicí enzymy a slouží k vstřebávání živin. Intracelulární trávení probíhá v jaterních buňkách.

Drtivá většina pavoukovců jsou predátoři, ale existují parazitické formy, které se živí krví obratlovců, a mnoho býložravých forem, které sají šťávy nebo požírají rostlinné zbytky.

vylučovací soustava pavoukovci ve srovnání s krabem podkovy mají zcela odlišný charakter. Na hranici mezi středním a zadním střevem ústí do trávicí trubice dvojice většinou rozvětvených malpighických cév. Jak v buňkách, tak v lumen malpighických cév jsou četná zrnka guaninu, hlavního produktu vylučování pavoukovců. Guanin, stejně jako kyselina močová vylučovaná hmyzem, má nízkou rozpustnost a je odstraňován z těla ve formě krystalů. Ztráta vlhkosti je přitom minimální, což je důležité pro zvířata, která přešla k životu na souši.

Pavoukovci mají kromě malpighických cév také typické kornatální žlázy - párové vakovité útvary mezodermálního charakteru, ležící ve dvou (vzácně v jednom) segmentech hlavonožce. Jsou dobře vyvinuté v embryích a v mladém věku, ale u dospělých zvířat více či méně atrofují. Plně vytvořené koxální žlázy se skládají z koncového epiteliálního vaku, smyčkového stočeného kanálu a přímějšího vylučovacího kanálu s močovým měchýřem a vnějším otvorem. Koxální žlázy se otevírají na bázi 3. nebo 5. páru končetin.

Nervový systém pavoukovci různí. Původem spojený s ventrálním nervovým provazcem kroužkovců, u pavoukovců vykazuje zřetelnou tendenci ke koncentraci. Mozek je složitý. Skládá se ze dvou částí: přední, která inervuje oči, je protocerebrum a zadní je tritocerebrum, která vysílá nervy do prvního páru končetin - chelicery. Charakteristické pro ostatní členovce (korýši, hmyz), střední část mozku - u pavoukovců chybí deutocerebrum. Je to způsobeno tím, že v nich, stejně jako ve zbytku chelicery, vymizely úpony akronu - antennules (antény), které jsou inervovány právě z deutocerebra.

Metamerie provazce ventrálního nervu je nejzřetelněji zachována u štírů. Kromě mozku a blízkých hltanových pojiv mají velkou gangliovou hmotu v cefalothoraxu na ventrální straně, která dává nervy 2-6 párům končetin a 7 gangliím v celé břišní části nervového řetězce. U salpugů kromě složitého cefalotorakálního ganglionu zůstává na nervovém řetězci ještě jeden uzel a u pavouků již celý řetězec splynul v cefalotorakální ganglion.

Konečně u harvestmanů a klíšťat není ani jasné rozlišení mezi mozkem a cefalotorakálním ganglionem, takže nervový systém tvoří souvislý gangliový prstenec kolem jícnu.

smyslové orgány Arachnida jsou rozmanité. Mechanické, hmatové podněty, pro pavoukovce velmi důležité, jsou vnímány odlišně uspořádanými smyslovými chlupy, které jsou zvláště četné na pedipalpech. Speciální chloupky - trichobotrie, umístěné na pedipalpech, nohách a povrchu těla, registrují vibrace vzduchu. Orgány chemického smyslu a slouží k čichu tzv. lyrovité orgány, což jsou malé mezery v kutikule, na jejíž membránové dno zapadají citlivé výběžky nervových buněk. Orgány vidění jsou představovány jednoduchými očima, které se nacházejí u většiny pavoukovců. Nacházejí se na dorzální ploše cefalothoraxu a obvykle jich je několik: 12, 8, 6, zřídka 2. Například štíři mají pár středních větších očí a 2-5 párů postranních. Pavouci mají nejčastěji 8 očí, obvykle uspořádaných do dvou oblouků, přičemž střední oči předního oblouku jsou větší než ostatní.

Štíři rozpoznávají svůj vlastní druh pouze ve vzdálenosti 2-3 cm a někteří pavouci - na 20-30 cm. U skákavých pavouků (Salticidae) hraje zrak obzvláště důležitou roli: pokud si samci zakryjí oči neprůhledným asfaltovým lakem, přestanou rozlišovat samice a produkují „tanec lásky“ charakteristický pro období páření.

Dýchací systém pavoukovci různí. U některých jsou to plicní vaky, u jiných průdušnice, u jiných oboje současně.

Pouze plicní vaky se nacházejí u štírů, bičíků a primitivních pavouků. U štírů jsou na břišní ploše 3.-6. segmentu předního břicha 4 páry úzkých štěrbin - spirál, které vedou do plicních vaků. Do dutiny vaku vyčnívají četné vzájemně rovnoběžné listovité záhyby, mezi nimiž zůstávají úzké štěrbinovité prostory, do nich proniká vzduch dýchací štěrbinou a v plicních cípcích cirkuluje hemolymfa. Bičíkatí a nižší pavouci mají pouze dva páry plicních vaků.

Imperiální štír (Pandinus imperator)

U většiny ostatních pavoukovců (solops, senoši, falešní štíři, některá klíšťata) jsou dýchací orgány zastoupeny průdušnicemi. Na 1.-2. segmentu břicha (v salpugech na 1. segmentu hrudníku) jsou párové dýchací otvory (stigmata). Z každého stigmatu vybíhá do těla svazek dlouhých tenkých, na koncích slepě uzavřených vzduchových trubic ektodermálního původu (tvořených jako hluboké výběžky vnějšího epitelu). U nepravých štírů a klíšťat jsou tyto trubky neboli průdušnice jednoduché a nevětví se, u senosečů tvoří boční větve.

Konečně v řádu pavouků se oba typy dýchacích orgánů nacházejí společně. U nižších pavouků, jak již bylo uvedeno, jsou pouze plíce; mezi 2 páry jsou umístěny na spodní straně břicha. Zbytek pavouků si ponechává pouze jeden přední pár plic a za ním je pár tracheálních svazků, které se otevírají ven se dvěma stigmaty. Konečně jedna čeleď pavouků (Caponiidae) nemá vůbec žádné plíce a jedinými dýchacími orgány jsou 2 páry průdušnic.

Plíce a průdušnice pavoukovců se vyvíjely nezávisle na sobě. První složené rudimenty plicních plotének se objevují na zadní stěně odpovídajících rudimentárních nohou předtím, než se končetina prohloubí a změní se ve spodní stěnu plic. Průdušnice vznikala nezávisle na nich a později i jako orgány více přizpůsobené dýchání vzduchu.

Někteří malí pavoukovci, včetně některých roztočů, nemají žádné dýchací orgány a dýchání probíhá přes tenké vrstvy kůže.

Oběhový systém. U forem s výraznou metamerií (štíři) je srdce dlouhá trubice ležící v přední části břicha nad střevy a po stranách opatřená 7 páry štěrbinovitých markýz. U jiných pavoukovců je struktura srdce víceméně zjednodušená: například u pavouků je poněkud zkrácená a nese pouze 3-4 páry ostií, zatímco u senosečů je počet druhých snížen na 2-1 pár. . Nakonec se u klíšťat srdce v lepším případě promění v krátký váček s jedním párem markýz. U většiny klíšťat kvůli jejich malé velikosti srdíčko úplně vymizí.

Z předního a zadního konce srdce (štíři) nebo pouze z předního (pavouci) odchází cévou - přední a zadní aorta. V řadě forem navíc z každé srdeční komory odchází pár laterálních tepen. Koncové větve tepen vlévají hemolymfu do systému lakun, t. j. E. do prostorů mezi vnitřními orgány, odkud se dostává do perikardiální části tělní dutiny a dále přes ostie do srdce. Hemolymfa pavoukovců obsahuje dýchací barvivo zvané hemocyanin.

rozmnožovací systém. Pavoukovci jsou dvoudomí. Pohlavní žlázy leží v břiše a v nejprimitivnějších případech jsou párové. Velmi často však dochází k částečnému splynutí pravé a levé gonády. Někdy u jednoho pohlaví jsou pohlavní žlázy stále spárované, zatímco u druhého již k fúzi došlo. Takže samci štíra mají dvě varlata (každá ze dvou trubek spojených propojkami) a samice mají jeden celý vaječník, který se skládá ze tří podélných trubek spojených příčnými adhezemi. U pavouků v některých případech zůstávají gonády u obou pohlaví oddělené, zatímco u jiných u samice zadní konce vaječníků srůstají a získá se celá gonáda. Párové genitální vývody vždy odcházejí z gonád, které se na předním konci břicha spojují dohromady a otevírají se ven přes genitální otvor, druhý u všech pavoukovců leží na prvním segmentu břicha. Samci mají různé přídavné žlázy, u samic se často vyvinou schránky spermatu.

Rozvoj. Místo vnějšího oplodnění, které bylo charakteristické pro vzdálené vodní předky pavoukovců, se u nich vyvinulo oplození vnitřní, doprovázené v primitivních případech spermatoforickou inseminací nebo v pokročilejších formách kopulací. Spermiofor je váček vylučovaný samcem, který obsahuje část semenné tekutiny, a je tak chráněn před vysycháním při vystavení vzduchu. U falešných štírů a mnoha klíšťat samec nechává spermatofor na zemi a samice jej zachycuje vnějšími genitáliemi. Oba jedinci přitom předvádějí „svatební tanec“, skládající se z charakteristických postojů a pohybů. Samci mnoha pavoukovců zanesou spermatofor do pohlavního otvoru samice pomocí chelicer. Konečně, některé formy mají kopulační orgány a spermatofory chybí. V některých případech ke kopulaci slouží části těla, které nejsou přímo spojeny s reprodukčním systémem, např. modifikované koncové segmenty pedipalpů u samců pavouků.

Většina pavoukovců klade vajíčka. Mnoho štírů, falešných štírů a některá klíšťata se však živě narodila. Vejce jsou většinou velká, bohatá na žloutek. U pavoukovců dochází k různým typům štěpení, ale ve většině případů dochází k povrchovému štěpení. Později se vlivem diferenciace blastodermu vytvoří zárodečný pruh. Jeho povrchovou vrstvu tvoří ektoderm, hlubší vrstvy tvoří mezoderm a nejhlubší vrstva sousedící se žloutkem je endoderm. Zbytek embrya je pokryt pouze ektodermem. K tvorbě těla embrya dochází hlavně díky embryonálnímu pruhu.

V dalším vývoji je třeba poznamenat, že u embryí je segmentace lépe vyjádřena a tělo se skládá z většího počtu segmentů než u dospělých zvířat. Takže v embryích pavouků se břicho skládá z 12 segmentů, podobně jako u dospělých racoscorpions a corpions, a na 4-5 předních segmentech jsou základy nohou. S dalším vývojem všechny břišní segmenty splývají a tvoří celé břicho. U štírů jsou končetiny položeny na 6 segmentech přední části břicha. Přední pár z nich dává genitální čepice, druhý - hřebenové orgány a vývoj dalších párů je spojen s tvorbou plic. To vše svědčí o tom, že třída Arachnida vznikla z předků s bohatou členitostí a s končetinami vyvinutými nejen na hlavonožci, ale i na břiše (na břiše). Téměř všichni pavoukovci mají přímý vývoj, ale roztoči mají metamorfózu.

Literatura: A. Dogel. zoologie bezobratlých. Vydání 7, přepracované a rozšířené. Moskva "střední škola", 1981