Motýli nebo lepidoptera

Lepidoptera neboli motýli (Lepidoptera) - jeden z největších řádů hmyzu, čítající asi 150 tisíc druhů. Motýli jsou rozšířeni po celém světě, zvláště četní v tropech. Velikosti těla se velmi liší: od 3-8 mm (v rozpětí křídel) do 25-30 cm. Většina Lepidoptera je nočních a pouze několik skupin je aktivních během dne.

Motýli nebo Lepidoptera


Ceres Forester (Euphaedra phaethusa), samec

Struktura motýlů

Hlava motýlů je neaktivní, volná, zaoblená. Zde jsou silně vyvinuté konvexní složené oči, zabírající významnou část povrchu hlavy, obvykle kulaté nebo oválné, obklopené chlupy. Kromě facetovaných složených očí jsou někdy na temeni hlavy za tykadly dvě jednoduché oči.

Antény dobře vyvinuté. Různé skupiny motýlů mají širokou škálu tvarů: nitkovité, štětinovité, kyjovité, vřetenovité, zpeřené. U samců jsou tykadla obvykle vyvinutější než u samic. Oči a tykadla s čichovou senzilou na nich umístěnou jsou nejdůležitějšími smyslovými orgány motýla.

Ústní aparát převážné většiny Lepidoptera je charakteristickým sacím proboscis, uzpůsobeným k nasávání volných tekutin a sání nektaru z květů. U nižších forem, např. u čeledi zubatých Micropterygidae, jsou ústní orgány ještě hryzacího typu, pomocí kterých se motýli živí pylem rostlin. U některých motýlů jsou ústní orgány obecně redukované, takže se v dospělosti nekrmí.

Křídla bývají široká, trojúhelníková, vzácně úzká nebo dokonce kopiovitá. U většiny skupin jsou přední křídla větší než zadní a liší se od nich tvarem a naopak. Za letu pracují obě křídla současně, čehož je dosaženo spojením předního páru se zadním párem speciálních spojovacích mechanismů. U denních motýlů mají v klidném stavu křídla svisle složená přes hřbet, zatímco u nočních většinou střechovitě leží podél těla. Přední a zadní křídla motýlů jsou spojena speciálním spojovacím zařízením. U některých skupin mizí a spojení křídel zajišťuje superpozice předního křídla na rozšířenou základnu zadního křídla. Tento typ spojky křídla se nazývá aplexiformní.

Motýli nebo Lepidoptera


Cechenena pollux

V hrudní oblasti je nejvíce vyvinut mezothorax. Nohy běžící, často s ostruhami na holeních. U některých Lepidoptera jsou přední nohy silně (redukované, skryté ve vlasové linii a motýli se pohybují po čtyřech nohách. Břicho se skládá z 9 segmentů. Poslední segment je výrazně modifikován zejména u samců, u kterých tvoří kopulační aparát. U žen jsou poslední segmenty břicha (obvykle od sedmého do devátého) přeměněny na teleskopický měkký ovipositor.

Barva

Charakteristickým rysem motýlů je vývoj u mnoha z nich kryptických adaptací, které jim poskytují ochranu před predátory. Složité vzory křídel napodobují jednotlivé prvky prostředí. Takže v některých lopatkách sedících na kmenech stromů během dne mají přední křídla podobnou barvu a vzor jako lišejníky. Zadní křídla, krytá shora předními křídly, nejsou vidět a nemají složitý vzor. Totéž pozorujeme u dendrofilních můr, u kterých se obraz struktury kůry často reprodukuje na předních křídlech. Často, paralelně s tajemným zbarvením, mají motýli vzory s jasnými, chytlavými skvrnami. Téměř všechny nymfalidy, které mají na spodní straně křídel kryptický vzor, ​​jsou na vrchu mimořádně efektně namalovány. Vícebarevné jasné zbarvení využívají motýli k rozpoznání jedinců vlastního druhu.

Velikosti motýlů

Velikosti těla se velmi liší: od nejmenších můr (3-8 mm v rozpětí křídel) po největší denní motýly, ocelli a lopatky (25-30 cm). Členové družstva mají čtyři křídla. Ty jsou pokryty upravenými chlupy - šupinami, někdy pestře zbarvenými a tvořícími na povrchu křídel charakteristické "vzory".

Motýli nebo Lepidoptera


Junonia atlis (Junonia atlites). © 2016 Jee & Fotografie přírody Rani

Výživa motýlů

Nektar je hlavním zdrojem potravy pro motýly. Motýli, kteří při krmení létají z květu na květ, se spolu s Diptera, Hymenoptera a brouci aktivně podílejí na opylování rostlin. Je pozoruhodné, že motýli, kteří mají poměrně dlouhou proboscis, navštěvují květiny nejen s otevřenými zdroji nektaru, ale také s nektarem hluboce skrytým v ostruhách květin nebo na dně trubicovité koruny, a proto jsou nepřístupné jinému hmyzu. Květy mnoha karafiátů a orchidejí mohou být díky své morfologii opylovány pouze Lepidoptera. Některé tropické orchideje vyvíjejí speciální úpravy pro opylování květin Lepidoptera.

Kromě nektaru mnoho motýlů snadno absorbuje šťávu vytékající z poraněných stromů nebo ovoce. V horkém letním dni lze v blízkosti louží pozorovat velké koncentrace běloušů (Pieridae). Létají sem i další Lepidoptera, které přitahuje voda. Mnoho denních motýlů se často živí exkrementy obratlovců. Nezávisle na tom se v nejrozmanitějších čeledích Lepidoptera vyskytuje afagie: motýli se neživí a jejich sosáky podléhají redukci. Mezi hmyzem s úplnou metamorfózou jsou Lepidoptera jedinou velkou skupinou, u které je tak často pozorován přechod do afagie.

Mezi Lepidoptera existují samostatné druhy s jinou stravou. Mnoho skutečných můr (Tineidae) tedy přešlo na pojídání polyporových hub a některé druhy této čeledi se specializovaly na krmení vlnou nebo srstí, vyvíjející se v přirozeném prostředí v norách a hnízdech obratlovců. Někteří zástupci skutečných molů, např. mol šatní (Tineola biselliella), se stali synantropními a poškozují vlněné výrobky v obytných budovách a skladech. Zvláštní potrava je charakteristická pro malou skupinu můr (Pyralidae), kteří žijí v úlech včel nebo čmeláků, živících se plástvemi.

Motýli nebo Lepidoptera


Urania leilus (Urania leilus)

Zvláštní pozornost si zaslouží dravé housenky, které poskytují představu o širokých adaptačních schopnostech oddělení. Mezi početnou čeledí lopatkovitých (Noctuidae) je často pozorována fakultativní predace. Takové housenky mohou jíst mšice nalezené na rostlině, někdy napadají menší nebo oslabené housenky. Mezi Lepidoptera je jen málo skutečných predátorů. Všeobecně známý je druh lopatky Coccidophaga scitula, jejíž housenky se specializovaly na krmení moučnými brouky. Mimořádně zvláštní chování housenek housenky Phengaris alcon. Jeho housenky se v prvním věku živí hořcem, ale po prvním svleku pronikají do hnízd mravenců, kde ničí jejich larvy. Housenky této borůvky mají vyvinuté kožní žlázy, které vylučují látku přitažlivou pro mravence.

Životní styl Lepidoptera

Většina Lepidoptera je nočních a pouze několik skupin je aktivních během dne. Mezi posledně jmenovanými patří přední místo maceózním neboli denním lepidoptera (Rhopalocera) - skupině extrémně hojně zastoupené v tropech. Denní způsob života je charakteristický i pro pestrobarevné petrželky (Zygaenidae) a sklenice (Sesiidae). Z dalších čeledí Lepidoptera palearktické fauny se sporadicky vyskytují druhy s denní aktivitou. Někteří můry (Noctuidae), můry (Geometridae), můry (Pyralidae), listové červi (Tortricidae) jsou aktivní nepřetržitě, ale přes den jsou tito motýli nejčastěji aktivní za oblačného počasí nebo na zastíněných místech.

U většiny druhů jsou dospělí aktivní v létě. U některých motýlů je však období rozmnožování omezeno na podzim (například u zimního motýla - Operophtera brumata, jehož samice kladou vajíčka v říjnu nebo dokonce v listopadu). Vyskytují se zde i druhy s předjarním rozmnožováním, které kladou vajíčka koncem března nebo v dubnu (někteří listonohí rodu Acleris a někteří motýli - Geometridae).

Motýli nebo Lepidoptera


Cigarit (Cigaritis vulcanus)

U mnoha Lepidoptera - obyvatel suchých oblastí ve vývojovém cyklu, dochází kromě zimní diapauzy také k letnímu zastavení vývoje. Letní dormance se projevuje i u severských druhů, které začínají hnízdit koncem podzimu. Takže u zimního můry, která má embryonální diapauzu, dochází k letnímu zpoždění ve vývoji kukel, které leží v půdě od června do října. U Lepidoptera jsou známy dvouleté a dokonce tříleté vývojové cykly, které jsou charakteristické především pro vrtalky (např. pro dřevomorku Cossus cossus).

Reprodukce a vývoj

Lepidoptera - hmyz s výrazným sexuálním dimorfismem. Pohlavní dimorfismus v barvě křídel může být vyjádřen v ultrafialové části spektra a je pro lidské oko neviditelný. Samice mnoha Lepidoptera vylučují pachové látky (feromony), jejichž pachy zachycují samci pomocí čichových receptorů. Citlivost receptorů je poměrně vysoká a samci zachycují pach samice na vzdálenost několika desítek, někdy i stovek metrů. V koncentrované formě pach feromonu člověk snadno zachytí.

Vajíčka kladou Lepidoptera obvykle přímo na hostitelskou rostlinu svých housenek. Samice lepí vajíčka na substrát pomocí sekretu přídatných pohlavních žláz. Pouze u některých motýlů bylo zaznamenáno, že rozhazují svá vajíčka přímo do půdy v blízkosti živných rostlin. Vejce snášíme jednotlivě nebo ve skupinách. Snáška vajec je obvykle ponechána nechráněná.

Kompletní proměna. Larvy motýlů se nazývají housenky. Larvy (housenky) mají válcovité 10-článkové tělo a silně sklerotizovanou hlavu, na které je umístěno 6 párů jednoduchých očí a velmi krátká 2- nebo 3-článková tykadla. Ústní aparát hlodá s dobře vyvinutými silnými kusadly. Hrudní segmenty nesou 3 páry vypreparovaných nohou, které se používají pouze k podpoře nebo uchopení listů při krmení. K lokomoci se používají břišní masité pseudopody s řadou háčků na chodidlech. Kryty housenek jsou pokryty štětinami, které mají u každého druhu přísně pevnou polohu. S věkem se u některých housenek vyvine sekundární vlasová linie, která hustě pokrývá celé tělo.

Motýli nebo Lepidoptera


Srpák (Polyploca ridens)

Housenky většiny druhů vedou otevřený životní styl. Některé formy žijí v půdě. Nakonec se řada druhů usazuje v rostlinných pletivech (listy, dřevo atd.). P.), kterými se živí a dělají v nich pohyby. Kukly téměř všech Lepidoptera jsou zakryté: přívěsky těla jsou pevně připájeny k krytům a jsou nepohyblivé. Schopnost pohybu zachovat pouze jednotlivé segmenty břicha. Housenky jsou extrémně rozmanité ve svém způsobu života, i když jsou v tomto ohledu horší než Diptera nebo Coleoptera. Následující jsou hlavní životní formy housenek.

jeden. Volně žijící housenky. Vyznačují se tím, že se živí listy přímo na rostlinách. Housenky vázané na dřevinnou vegetaci jsou často pokryty sekundárními chlupy a často opatřeny různými výrůstky. Naopak housenky spojené s trávami jsou obvykle bez husté srsti. U některých volně žijících housenek jsou známy speciální ochranné kožní žlázy. Důležitým rysem mnoha volně žijících housenek je jejich tajemný vzhled. V některých případech vytvoření tajemného efektu zahrnuje nejen barvu a tvar těla, ale také chování.
2. Nositelé případu. Tuto formu života představují housenky, které žijí ve speciálních pouzdrech, která si staví z tenkých větviček, suchých listů nebo zrnek písku a slepují je hedvábím. Typickým příkladem takových housenek jsou pytlovití (Psychidae). Případy pytláků lze často vidět na kmenech stromů, na listech nebo prostě na zdi domu a na plotě. V kloboucích se také zakuklí housenky.
3. Housenky žijící v půdě. Mezi housenkami je poměrně málo obyvatel půdy. Jedná se převážně o okusující červy z podčeledi Agrotinae. Vyznačují se kopací hlavou a polyfágií.
4. Listové válečky. Do této skupiny patří housenky, které hojně vylučují hedvábí a žijí v listech složených nebo protkaných hedvábnou nití, kterými se živí. Příklady listových červů jsou některé listové červy (Tortricidae) a moli (Pyralidae).
5. Přadleny. Biologicky blízká skupina listových červů. Housenky splétají větve stromů a keřů hedvábnými nitěmi a vytvářejí hnízda, ve kterých žijí. Typickými zástupci přadlenů jsou hranostajovití (Yponomeutidae), kteří se nejen živí, ale také se v hnízdech zakuklují.
6. můra stříbřitá. Tyto housenky vedou typický skrytý životní styl uvnitř ovoce a semen. Housenky zavíječe jsou bez jakéhokoli vzoru, obvykle bílé nebo žluté, někdy růžové nebo dokonce červené.
7. Vrtačky. Dobře definovaná forma života housenek, které žijí uvnitř větví a kmenů stromů a také v kořenech. Podle jídelníčku jsou vrtačky xylofágové. Vyznačují se dlouhodobými cykly vývoje. Podle adaptivních morfologických znaků jsou zavíječi podobní můrům stříbřitým.
osm. Horníci. Tato skupina zahrnuje housenky široké škály čeledí. Na rozdíl od vrtalů žijí horníci uvnitř zelených částí rostlin, obvykle uvnitř listů. Když je vnitřek listu rozežrán housenkami, vznikne dutina (moje), která je zvenčí dobře viditelná v podobě bílých skvrn. Epidermální horníci (jedlíci šťáv) jsou schopni sát šťávu z rostlinných buněk.
9. vodní housenky nepředstavují jedinou formu života, protože povaha jejich využívání biotopu je velmi různorodá. Systematicky všechny palearktické vodní housenky patří můrám (Pyralidae). Housenky čas od času staví víčka, ve kterých jsou proudem přenášeny do nového závodu. Ve vyšším věku housenky přecházejí z hornického životního stylu do zajetí.

Motýli nebo Lepidoptera


Bílý páv (Aartia jatrophae jamaicensis), samice

Housenky se kuklí buď v půdě, nebo otevřeně na rostlinách. V druhém případě housenky před zakuklením spřádají kokon (například snovači kokonů, paví oči, volnyanka a další). Housenky Lepidoptera (Rhopalocera) nevytáčejí kokon a během zakuklení se mnoho z nich přichytí na rostliny. Kukly těchto motýlů mají ochranné zbarvení a jejich barva často závisí na barvě substrátu, na kterém k zakuklení dochází. U plachetnic (Papilionidae) a běloušů (Pieridae) jsou kukly připevněny k rostlinám hedvábným pásem. U nymfalidů (Nymphalidae) a měsíčků (Satyridae) nemají kukly pás a visí na rostlinách hlavou dolů. Housenky se často kuklí v prasklinách kůry nebo pod volnou kůrou. V tomto případě housenky tvoří vzácný kokon nebo tvoří kolébku.

V rámci řádu Lepidoptera existuje významná rozmanitost životních cyklů. V mírném podnebí se vyskytují monocyklické i polycyklické druhy. Většinou přezimují housenky nebo kukly, méně časté je přezimování dospělců a vajíček. Například u snézovitých (Noctuidae) přezimuje 45,5 % evropských druhů ve stadiu housenky, 32,5 % ve stadiu kukly, 17 % druhů má embryonální diapauzu a v dospělosti přezimuje pouze 5 % druhové skladby. Zpravidla je u každého druhu fáze zimování omezena na přesně definovanou fázi ontogeneze.

Hospodářský význam Lepidoptera

Mnoho motýlů způsobuje škody v zemědělství a lesnictví. Ohryzové neboli hliněné naběračky (například zimní naběračka - Agrotis segetum, jejíž housenka se nazývá „zimní červ“) jedí podzemní a bazální části rostlin, zejména zimní chleby. Zástupci bílých (zelné bílé - Pieris brassicae a další.) vážně poškozují zahradní plodiny: housenky jedí zelí, tuřín, ředkvičky atd. P.

Mezi motýly je mnoho škůdců dřevin. Jsou to např. molice zimní (Operophthera brumata) - housenky ožírají poupata a listy ovocných stromů, molice borová (Bupalus piniarius) - molice kroužkovaná (Malacosoma neustria), škodlivá na listnatých stromech, molice borová (Dendrolimus pini) - jeden z hlavních škůdců borovic, často ničí borové lesy na velké ploše; červotoč dubový (Tortrix viridana), který těžce poškozuje dubové listí; zavíječe dřeva, jejichž housenky si procházejí hluboké chodby v lesních a ovocných stromech; ovocné stromy, požírají listy - mol jablečný (Hyponomeuta malinella) - závažný škůdce jablečných sadů a mnoho dalších zástupců. Ohniska hromadného rozmnožování škodlivých druhů se mohou protáhnout na několik let.

Motýli nebo Lepidoptera


Otakárek královský (Papilio androgeus)

Bourec morušový (Bombyx mori) je vyšlechtěn k produkci přírodního hedvábí. Housenky těchto motýlů mají speciální žlázy, které vylučují bílkovinnou látku fibroin, která na vzduchu tvrdne a mění se v hedvábnou nit. Když housenka dosáhne plného růstu, vytvoří si z vlákna zámotek, ve kterém se zakuklí. V továrnách na navíjení hedvábí se hedvábná příze spřádá z nití kokonů. Chován je i bourec dubový (Antherea pemyi), z jehož zámotků se získává hrubší příze, ze které se vyrábí látka chesuchi.

Řád obsahuje asi 150 000 druhů. Řád Lepidoptera pravděpodobně vznikl v druhohorách (období jury). Z ostatního hmyzu představují motýli poměrně „mladou“ skupinu, jejíž největší rozvoj se kryje s rozkvětem kvetoucích rostlin v období křídy. Fosilní pozůstatky motýlů – především z baltského jantaru – jsou však známy až z paleogénu. Všechny druhy nalezené v tématu již patří do moderních čeledí a často i do existujících nebo velmi blízkých rodů.

Stručná taxonomie řádu Lepidoptera, motýli (Lepidoptera):

  • Podřád/Podřád: Aglossata Speidel, 1977 = Proboscis
  • Nadčeleď: Agathiphagoidea Kristensen, 1967 =
  • Čeleď: Agatiphagidae Kristensen, 1967 =
  • Podřád/Podřád: Eolepidopterigina=
  • Nadčeleď: Eolepidopterigoidea=
  • Čeleď: Eolepidopterigidae=
  • Podřád/Podřád: Glossata Latreille, 1802 = Proboscis
  • Infrařád: Dacnonypha=
  • Nadčeleď: Eriocranioidea =
  • Čeleď: Acanthopteroctetidae =
  • Čeleď: Eriocraniidae = bezzubé, primární [bezzubé, vlnité] můry
  • Rod: Eriocrania Zeller, 1851=
  • Infrařád: Exoporia=
  • Nadčeleď: Hepialoidea=
  • Čeleď: Anomosetidae=
  • Čeleď: Hepialidae Stephens, 1829 = Thinworms
  • Rod: Gazoryctra Hübner, 1820 =
  • Rod: Hepialus Fabricius, 1775 =
  • Rod: Korscheltellus Borner, 1920 =
  • Rod: Pharmacis Hübner, 1820 =
  • Rod: Phassus Walker, 1856 = Phassus
  • Rod: Phymatopus Wallengren, 1869 =
  • Rod: Triodia Hübner, 1820 =
  • Čeleď: Neotheoridae=
  • Čeleď: Palaeosetidae=
  • Čeleď: Prototheoridae=
  • Nadčeleď: Mnesarchaeoidea =
  • Čeleď: Mnesarchaeidae=
  • Infrařád: Heteroneura Tillyard, 1918 = Pestrobarevní motýli
  • Clade: Eulepidoptera Kiriakoff, 1948 =
  • Clade: Ditrysia Börner, 1925 =
  • Clade: Apoditrysia Minet, 1983 =
  • Nadčeleď: Gracillarioidea =
  • Čeleď: Millieriidae=
  • Nadčeleď: Tineoidea Latreille, 1810 = Krtkovitá
  • Nadčeleď: Yponomeutoidea Fracker, 1915 =
  • Clade: Etimonotrysia Minet, 1984 =
  • Nadčeleď: Palaephatoidea Davis, 1986 =
  • Nadčeleď: Tischerioidea Spuler, 1898 =
  • Clade: Incurvariina Börner, 1939 =
  • Nadrodina: Adeloidea Bruand, 1850 =
  • Nadčeleď: Andesianoidea Davis & Gentili, 2003 =
  • Clade: Nepticulina Meyrick, 1928 =
  • Nadčeleď: Nepticuloidea Stainton, 1854 =
  • Čeleď: Nepticulidae = můry
  • Čeleď: Opostegidae = Opostegidae
  • Infrařád: Lophocoronina=
  • Nadčeleď: Lophocoronoidea=
  • Čeleď: Lophocoronidae=
  • Rod: Lophocorona Common, 1973 = Lophocorona
  • Infrařád: Neopseustina=
  • Nadčeleď: Neopseustoidea=
  • Čeleď: Neopseustidae = Neopseustidae
  • Rod: Apoplania Davis, 1975 =
  • Rod: Nematocentropus Hwang, 1965 =
  • Rod: Neopseustis Meyrick, 1909 =
  • Rod: Synempora Davis a Nielsen, 1980 =
  • Podřád / Podřád: Heterobathmiina = Heterobathmy
  • Nadčeleď: Heterobathmioidea Kristensen & Nielsen, 1979 =
  • Čeleď: Heterobathmiidae=
  • Podřád/Podřád: Zeugloptera = Můry primární ozubené
  • Nadčeleď: Micropterigoidea =
  • Čeleď: Micropterigidae = můry primární ozubené
  • Rod: Micropterix Hübner, 1825=
  • Druh: Micropterix aglaella Duponchel, 1838 =
  • Druh: Micropterix allionella Fabricius, 1794 =
  • Druh: Micropterix amsella Heath, 1975=
  • Druh: Micropterix aruncella Scopoli, 1763 =
  • Druh: Micropterix aureatella Scopoli, 1763 =
  • Druh: Micropterix aureoviridella Hüfner, 1898 =
  • Druh: Micropterix calthella Linnaeus, 1761 =
  • Druh: Micropterix completela Staudinger, 1871=
  • Druh: Micropterix corcyrella Walsingham, 1919=
  • Druh: Micropterix croatica Heath & Kaltenbach, 1984=
  • Druh: Micropterix emiliensis Viet, 1950 =
  • Druh: Micropterix facetella Zeller, 1850=
  • Druh: Micropterix fenestrellensis Heath & Kaltenbach, 1984=
  • Druh: Micropterix garganoensis Heath, 1960=
  • Druh: Micropterix granatensis Heath, 1981=
  • Druh: Micropterix hartigi Heath, 1981=
  • Druh: Micropterix ibericella Caradja, 1920 =
  • Druh: Micropterix igaloensis Amsel, 1951=
  • Druh: Micropterix imperfectella Staudinger, 1859=
  • Druh: Micropterix isobasella Staudinger, 1871=
  • Druh: Micropterix italica Heath, 1981=
  • Druh: Micropterix kardamylensis Rebel, 1903 =
  • Druh: Micropterix lakoniensis Heath, 1985=
  • Druh: Micropterix mansuetella Zeller, 1844 =
  • Druh: Micropterix minimella Heath, 1973=
  • Druh: Micropterix myrtetella Zeller, 1850=
  • Druh: Micropterix osthelderi Heath, 1975=
  • Druh: Micropterix paykullella Fabricius, 1794 =
  • Druh: Micropterix rablensis Zeller, 1868=
  • Druh: Micropterix rothenbachii Frey, 1856=
  • Druh: Micropterix schaefferi Heath, 1975=
  • Druh: Micropterix sicanella Zeller, 1847 =
  • Druh: Micropterix trifasciella Heath, 1965=
  • Druh: Micropterix tunbergella Fabricius, 1787 =
  • Druh: Micropterix tuscaniensis Heath, 1960=
  • Druh: Micropterix uxoria Walsingham, 1919=
  • Druh: Micropterix vulturensis Heath, 1981=
  • Druh: Micropterix wockei Staudinger, 1870=
  • Druh: Micropterix zangheriella Heath, 1963=
  • Literatura:
    jeden. A. Dogel. zoologie bezobratlých. Vydání 7, přepracované a rozšířené. Moskva "střední škola", 1981
    2. Kurz zoologie. B. A. Kuzněcov, A. 3. Černov, L. H. Katonová. Moskva, 1989
    3. Průvodce entomologickou praxí: Učebnice. příspěvek / Ed. PROTI. P. Tyščenko -L.: Leningradské nakladatelství. univerzita, 1983. - 230 s.