Anamnie (anamnie) a amniota (amniota)
Ryby a obojživelníci patří do různých supertříd obratlovců, což zdůrazňuje zásadní rozdíly mezi nimi. Ale jako přechodná (obojživelná) třída si obojživelníci zachovali mnohem více podobností s rybami. Na základě této podobnosti se nadtřída ryb a třída obojživelníků spojují do skupiny anamnie (aniž by jí byl přikládán taxonomický význam)!) - ostatní třídy - plazi, ptáci, savci - tvoří skupinu suchozemských obratlovců - amnioti.
mořské ryby - anamnie
U většiny anamnií je oplození vnější, ale u chrupavčitých ryb a některých obojživelníků vnitřní. Vajíčko se vyvíjí ve vodě, vylíhnutá larva vede vodní životní styl a teprve po metamorfóze mohou obojživelníci opustit vodní prostředí; jen u několika obojživelníků se vyvinou adaptace, které umožňují vývoj vajíčka mimo vodu. Podle těchto znaků jsou anamnie primárními vodními obratlovci, kteří vedou vodní životní styl neustále nebo v počátečních fázích ontogeneze. Amniota - primární suchozemští obratlovci. Hnojení je pouze vnitřní. U vejcorodých amniot se vajíčko může vyvíjet pouze ve vzduchu, amnioti, kteří druhotně přešli na život ve vodních plochách, jdou na pevninu snášet vajíčka (mořské želvy, krokodýli atd.).) nebo se u nich vyvine živě narození (mořští hadi). Neexistuje žádné larvální stadium, vývoj probíhá bez metamorfózy. Rozdíly mezi anamniemi a amnioty se projevují ve stavbě vajíček, povaze embryonálního vývoje a v mnoha rysech stavby dospělých jedinců.
Struktura vajec. Vajíčka Anamnia jsou obklopena želatinovou membránou, která zajišťuje zachování tvaru vajíčka ve vodě - žloutku je relativně málo a voda potřebná pro vývoj embrya přichází zvenčí přes propustné vaječné blány. Ve vajíčkách amniotů se znatelně zvyšuje množství žloutku, který obsahuje plastické a energetické látky nezbytné pro vznik embrya. Proteinový obal (vaječný bílek) se prudce zvětšuje a obsahuje zásobu vody dostatečnou pro vývoj embrya.
Tvoří se vnější skořápky, z nichž jedna je obzvláště hustá a zajišťuje zachování tvaru vejce na vzduchu. U plazů se skládá z propletených vláken rohoviny a má pergamenový vzhled, u některých druhů zvyšují pevnost skořápky ulity krystalky vápna uložené mezi vlákny. U krokodýlů a ptáků je pevná skořápka tvořena krystaly uhličitanového a fosfátového vápna, upevněnými vlákny organické hmoty. Tenké spletité kanály, které jím pronikají, poskytují přístup kyslíku uvnitř vajíčka a fungují jako filtr, který zachycuje mikroby a spory hub. Během embryogeneze se část vápenných solí rozpouští a po vstupu do vajíčka se používá při tvorbě kostry embrya.
Embryonální vývoj. Při anamnii dochází u vyvíjejícího se vajíčka k úplnému, i když nerovnoměrnému štěpení. Vytvořená larva prorazí vaječné skořápky a dostane se do vody, kde dýchá žábrami. Vyrostlá larva obojživelníků prochází metamorfózou, během níž se vytvářejí končetiny suchozemského typu, vytváří se plicní dýchání a přestavuje se oběhový systém, což umožňuje přejít na suchozemský životní styl.
U amniotů je vajíčko přetíženo žloutkem. Proto dochází k drcení pouze na zvířecím pólu, kde se vytvoří jednovrstvý zárodečný kotouč plovoucí na žloutku. Objevuje se na něm primární rýha, ve které se část buněk pohybuje pod ektodermem, čímž vznikají mezodermální a endodermální vrstvy. Poté se tvoří somiti a začíná tvorba všech orgánových systémů. Současně se podél okrajových částí zárodečného disku vytvoří dutý prstencový záhyb (dutina uvnitř se nazývá extraembryonální). Rostou, postupně obklopuje embryo a jeho okraje srůstají, takže vnější a vnitřní plát se stávají spojitými: vnější - serózní - zárodečná membrána a vnitřní membrána - amnion (odtud název amniot, t. E. mít amnion). Zárodek je tak ponořen do amniové dutiny, která je naplněna plodovou vodou vylučovanou buňkami amnionu, tato tekutina chrání embryo před vysycháním a mechanickým poškozením a vytváří pro něj příznivé prostředí.
Se vznikem plodové dutiny se však přístup kyslíku k embryu ztíží - embryo nemůže uvolňovat produkty rozpadu do amniové dutiny, protože by to rychle vedlo k sebeotravě. Nebezpečí obojího je eliminováno vytvořením zvláštního zárodečného orgánu - alantois, neboli zárodečného měchýře. Vyvíjí se jako výběžek zadního střeva embrya a je zaveden do extraembryonální dutiny mezi amnion a serózní membránu; do ní jsou vylučovány produkty rozpadu. Zároveň alantois slouží jako embryonální dýchací orgán: v jeho vnější stěně, přiléhající k serózní membráně, se vyvíjí kapilární síť, ve které je krev nasycena vzdušným kyslíkem pronikajícím přes póry membrány skořápky. U vyšších savců se alantois spolu s přilehlou částí serózní membrány podílí na tvorbě placenty, neboli dětského místa, orgánu, který zajišťuje výměnu mezi embryem a tělem matky. Žaberní štěrbiny u plodových embryí prorazí, ale brzy zmizí - pouze první žaberní štěrbina se přemění na středoušní dutinu. Žábry se neobjevují ani ve formě rudimentů. Vytvořené embryo proráží embryonální a skořápkovou membránu - je docela přizpůsobeno životu ve vzduchu.
Tyto rysy struktury vajíček a embryonálního vývoje byly součástí oněch důležitých akvizic, které umožnily amniotům, na rozdíl od obojživelníků, zcela se rozejít s vodním prostředím a osídlit všechny pevniny.
Koně - amnioty
Rozdíly u dospělých. Strukturální rysy dospělých amniot, které je odlišují od anamnie, jsou spojeny s adaptací na život na souši a do té či oné míry ovlivňují všechny orgánové systémy. Kůže anamnia je propustná pro vodu a plyny a je pokryta hlenem vylučovaným četnými kožními žlázami. Podílí se na výměně plynu a vody a odstraňování produktů rozkladu. Ve vazivové vrstvě kůže se vyvíjejí ochranné kožní útvary - šupiny, kožní kosti. U amniotů se prudce sníží počet kožních žláz (kromě savců) a povrchové vrstvy epidermis keratinizují (keratohyalin se hromadí v buňkách), čímž je kůže méně propustná pro vodu a plyny. Tím je vyloučena jeho účast na dýchání a vylučování, ale zároveň je tělo chráněno před vysycháním. Proto amnioti dokázali osídlit i ta nejsušší stanoviště. Ochranné zrohovatělé útvary kůže amniotů - šupiny, drápy, peří, vlasy - deriváty epidermis. Rohovité šupiny zlepšují ochranu těla před mechanickým a chemickým poškozením, u ptáků a savců plní peří a srst i tepelně izolační funkci, zajišťující teplokrevnost.
Zlepšení pohybového aparátu výrazně zvyšuje pohyblivost amniot ve srovnání s anamniemi (obojživelníky). To se projevuje v úplné osifikaci skeletu, ve větší diferenciaci páteře, zpevnění pásů končetin a posílení jejich spojení s osovým skeletem, ve větším rozvoji a diferenciaci svalů.
Posílení čelistí, rozvoj žvýkacích svalů a další diferenciace trávicího traktu umožnily rozšířit škálu používaných krmiv a zvýšit stupeň jejich asimilace. Zvýšení spotřeby kyslíku je zajištěno zvětšením povrchu plic a zintenzivněním dýchání v důsledku tvorby hrudníku. U plazů se ve srovnání s obojživelníky zvyšuje disociace velkých a malých kruhů krevního oběhu, zatímco u ptáků a savců jsou zcela odděleny. Zvyšuje se počet erytrocytů na jednotku objemu krve a zmenšuje se jejich velikost, proto se zvyšuje celkový povrch erytrocytů a zvyšuje se kyslíková kapacita krve. Paralelně s tím roste hmota červené kostní dřeně, hlavního hematopoetického orgánu v amniotech.
Mezonefrické ledviny charakteristické pro anamnii fungují pouze u amniových embryí. V druhé polovině embryonálního vývoje se tvoří metanefrické neboli pánevní ledviny, souběžně se vyvíjejí jejich vývody, močovody. U ženských amniotů jsou mezonefrické ledviny a Wolffovy kanály redukovány, Müllerovy kanály, které plní funkci vejcovodů, jsou zachovány. U mužů je zachována pouze část mezonefrické ledviny, která se stává přívěskem varlete, vlčí kanály fungují jako vas deferens. U metanefrické ledviny jsou oproti mezonefrické ledviny znatelně komplikovanější ledvinové tubuly (nefrony). K uvolňování rozpadových produktů dochází nejen filtrací plazmy z glomerulárních kapilár do lumen Bowmanových pouzder, ale také sekrecí stěn ledvinových tubulů žlázovými buňkami. Tento filtrát - primární moč, procházející ledvinovým tubulem, se výrazně mění, protože voda je reabsorbována jeho stěnami a řada látek nezbytných pro orkanismus - soli, organické molekuly atd. P. Amniotická metanefrická ledvina díky tomu slouží nejen jako prakticky jediný vylučovací orgán, ale aktivně se podílí na metabolismu vody a soli a zajišťuje úsporu vody.
U amniot se zvětšuje relativní velikost mozku, zejména předního mozku (kde prudce narůstá počet nervových buněk ve spodní části mozku - ve striatu), a mozečku. U plazů a ptáků přibývají shluky nervových buněk ve střeše předního mozku (základ těchto shluků se nachází u obojživelníků) a u savců prorůstají do mozkové kůry - neopallia, kde se tvoří nová vyšší mozková centra. Změny v detailech struktury receptorů zvyšují jejich účinnost. Orgány laterální linie se u amniotů nevyvíjejí.
Všechny tyto přeměny poskytují amniotám ve srovnání s anamniemi průměrně vyšší úroveň vitální aktivity, větší odolnost vůči nepříznivým změnám vnějšího prostředí. Komplikace vyšší nervové činnosti nachází své vyjádření v rostoucí roli individuální zkušenosti, v komplikaci vnitrodruhové organizace a mezidruhových vztahů. Vyšší úroveň vitální aktivity umožnila aktivnější vztah s abiotickými a biotickými faktory prostředí a umožnila amniotům osídlit téměř všechny biotopy země. Některé skupiny plazů, savců a ptáků si druhotně osvojily vodní biotopy a úspěšně v nich konkurují primárním vodním obratlovcům – anamnii.
Literatura: Naumov N. P., Kartashev N. H. Zoologie obratlovců. - H. 2. - Plazi, ptáci, savci: Učebnice pro biologa. specialista. vysoké kožešinové boty. - M.: Vyšší. škola, 1979. - 272 s, ilustrace.
Zpět na seznam
Poznámka: v e-mailové adrese symbol "@" nahrazeno předložkou "na" na ochranu před spamem.