Močál dremlik (epipactis palustris)
Geografické rozložení. Dremlik močál distribuován ve většině Evropy od Britských ostrovů a Skandinávie (nepřítomná na Dálném severu) po Španělsko, Středomoří (kromě ostrovů), Balkánský poloostrov a Krym. Nalezeno v severní Africe. V Asii její rozsah pokrývá Malou Asii, Kavkaz, Střední Asii, Sibiř, Vnější Mongolsko, Himaláje. V Rusku se vyskytuje v evropské části (v celé lesní zóně), na západní a východní Sibiři až k jezeru. Bajkal.
Morfologický popis. Vytrvalá bylinná rostlina s dlouhým oddenkem. Oddenek s dlouhými internodii, podzemní, se šupinatými (trávovými) listy, v jejichž paždí jsou pupeny. Z každého uzlu vycházejí 2-4 vedlejší kořeny. Na vzestupné části oddenku (na bázi ortotropních výhonků) se vyvinou 1-3 spodní poševní listy (Ziegenspeck, 1936-Summerhayes, 1951-Smirnova, 1990). Lodyha 20-50 cm vysoká, nesoucí 3-5 (6) normálně vyvinutých (středních) listů, v dolní části lysé, v horní mírně pýřité. Listy - střídavé, podlouhlé nebo podlouhle kopinaté, špičaté, lysé - spodní - 8-15 (30) cm dlouhé, 1,5-2,5 (4) cm široké, delší než internodia - horní - menší, kopinaté. Nejvyšší list je ještě menší, s krátkou pochvou, E.S. Smirnova (1990) jej nazývá listovitým listenem.
Květenství - řídký hroznovitý, 6-15(20) cm dlouhý, od 6-15(24) převislých květů. Listeny - kopinaté, kratší než květy, rovnají se jim jen ty nejnižší. Květy jsou poměrně velké: více dekorativní než jiné druhy rodu. Perianth tvořený 6 volnými letáky. Letáky vnějšího kruhu - kopinaté nebo oválně kopinaté, 8-12 mm dlouhé, hnědozelené, s nejasnými špinavě fialovými pruhy na vnitřní straně, špičaté, se třemi žilkami, na vnější straně jemně řídce pýřité. Letáky vnitřního kruhu jsou o něco kratší než vnější, kopinaté nebo úzce oválné, tupé, lysé, se třemi žilkami, bělavé, s nevýraznými pruhy na bázi. Pysky - 10-12 mm dlouhé, stejné nebo delší než vnější cípy, rozdělené hlubokým zářezem na dva laloky: zadní (hypochylium) a přední (epichylium). Hypochil - mírně konkávní ve tvaru žlábku, zespodu vylučující nektar, trojúhelníkový, se dvěma krátkými, tupými, dopředu směřujícími laloky, dlouhý 4,5-5,5 mm - vně růžovobílý, uvnitř s růžovofialovými žilkami a oranžovými bradavicemi. Epichilní plochý, široce oválný, bílý s růžovými žilkami, 5,5-6,5 mm dlouhý, 5-6 mm široký, tupý, na konci mírně vroubkovaný, na okraji zvlněný, se dvěma výraznými hřebeny na bázi. Sloupek - rovný, 4-5 mm dlouhý, blizna - téměř čtvercová se širokým zobákem - prašník - srdcovitý.
Pollinia - bifid, hruškovitý. Vaječník - rovný, pubescentní. Plodem je převislá tobolka s četnými velmi malými semeny (Hegi, 1909 - Flóra SSSR, 1935 - Fuller, 1986 - Smirnova, 1990).
Ontogeneze. Málo je známo o ontogenezi bažinného příkrovu. Semena začínají klíčit na prvním podzimu za účasti hub a do jara vzniká prvopotrava (Ziegenspeck, 1936). Za asymbiotických podmínek v laboratorních pokusech semena dremelky nevyklíčila (Arczewska, 1993). V přirozených podmínkách se 2-3 roky po vyklíčení semen vytvoří masité adventivní kořeny a poté první nadzemní výhon se zelenými listy (Summerhayes, 1951). Celková délka života v jeslích je minimálně 20 let (Rabotnov, 1947). V přírodních podmínkách jen velmi vzácně najdeme jedince semenného původu.
Dceřiné oddenky dremlíku bahenního jsou tvořeny z pažních pupenů šupinatých listů mateřského oddenku, jsou mnohem tenčí než oddenek matečný. Spojení dceřiného a mateřského oddenku rychle odumírá a dceřiné rostliny přecházejí do samostatné existence. V přirozených podmínkách mají jednoroční jedinci vegetativního původu 1-2 vaginální (trávové) listy a 1-2 zelené (střední) kopinaté špičaté listy, u dvouletých jedinců - 3-4 zelené listy. Panenské období trvá 5-6 let, 6.-7. rokem se objevují generativní výhony, které po odkvětu a plodu odumírají. Zůstane pouze pupen obnovy, položený na bázi generativního výhonku. Následující rok se z tohoto pupenu zpravidla vytvoří vegetativní výhonek a generativní výhonek se vytvoří až po několika letech, a proto není každoročně pozorováno kvetení a plodnost takových jedinců vegetativního původu.
V podmínkách kultury dochází k vývoji mokřadního ubrousku mnohem rychleji (Sobko, Nefedova, 1983). Dceřiné jedince vegetativního původu kvetou již druhým rokem, přičemž kvetou a plodí každoročně a jejich velikost je mnohem větší než v přírodě.
Metody chovu a sezónní vývoj. Bažina Dremlik se rozmnožuje semeny i vegetativně a vegetativní rozmnožování je doprovázeno hlubokým zmlazením (Timchenko, 1996). PROTI.H. Golubev (1984) řadí dremlik bahenní mezi typickou letní zelenou rostlinu. V moskevské oblasti Dremlik kvete na konci června, kvetení trvá do konce července - začátek srpna, plodí v srpnu až září. Načasování květu a plodu, v závislosti na povětrnostních podmínkách, může být posunuto o 2-3 týdny. Plodování je obvykle intenzivní, průměrné procento plodů v různých částech rozsahu se pohybuje mezi 65-85 % (Ziegenspeck, 1936-Summerhayes, 1951).
Ekologie. Dremlik bahenní je světlomilná rostlina, jen ojediněle se vyskytuje s mírným zastíněním (4. stupeň Landoltovy stupnice, 2. stupeň Ellenbergovy stupnice), heliosciofyt podle B .H. Golubev (1984). Na stinných stanovištích má tenkou lodyhu, tenké široké listy, nazelenalé květy. Hygrofyt, vyskytující se hlavně ve vlhkých půdách (toleruje občasné záplavy), se vyhýbá suchým půdám (Landolt 4, Ellenberg 8). Je nenáročný na půdní bohatost (zejména dusíkaté), může růst na chudých a velmi chudých půdách (2. stupně Landoltovy a Ellenbergovy stupnice), k obsahu humusu je spíše lhostejný. Na bohatých půdách bylo zaznamenáno intenzivnější větvení oddenků (Summerhayes, 1951) a rychlé rozšiřování obsazeného území. Roste hlavně v neutrálních a zásaditých půdách (Landolt 4, Ellenberg 8), vyhýbá se velmi kyselým půdám. Řada autorů připisuje tento druh kalcefilům (Miiller, 1974; Sundermann, 1975). Obvykle se vyskytuje na půdách s jemnou texturou (jíl, rašelina) (5. stupeň Landoltovy stupnice).
Druh roste jak na pláních, tak v horách, tyčí se až do nadmořské výšky 1500 m (Summerhayes, 1951).
Fytocenologie. Dremlik bažina roste hlavně na vápnitých nížinných ostřicích, méně často - v bažinatých lesích, houštinách křovin, na bažinatých loukách. Přechodným bažinám s rašeliníkem, kde je substrát vysoce kyselý, se obvykle vyhýbá (Ziegenspeck, 1936).
Dremlik bahenní lze nalézt v sekundárních biotopech, rozvíjejících nová území (Prochazka, Velíšek, 1983 - Vakhrameeva, Varlygina, 1996 - Vakhrameeva et al., 1997), ale když je území odvodněno a znečištěno, může zcela zmizet (Nilsson, 1979; Timchenko, 1994). Druh pevně drží obsazené území, proto může někdy růst v neobvyklých podmínkách, například v místě bývalých bažin (Summerhayes, 1951). S mírným antropogenním vlivem (senoseče, špatná rekreace) tvoří často velké populace (tisíce jedinců) s významnou účastí mladých jedinců (Timchenko, 1994).
Věková struktura cenopopulací druhů v různých částech areálu ukazuje obecně podobný obrázek. Věkové spektrum - častěji pravostranní (většina cenopopulací je zastoupena dospělými, vegetativními a generativními) jedinci. Jen zcela výjimečně tvoří juvenilní rostliny více či méně významnou část cenopopulací (8-13 %) a často mladé rostliny i za příznivých podmínek prakticky chybí (méně než 1 %). Hustota koenopopulací se velmi liší od 2 do 38 jedinců na m2.
Sdružené vazby. Entomofil přitahující hmyz nektarem. Květy visí dolů před otevřením a po oplodnění a v době opylení zaujímají svislou polohu, takže pysk je vhodným místem pro přistání (Summerhayes, 1951). Struktura květu je vysoce specializovaná a přizpůsobená křížovému opylení (Fegry a Pale, 1982). Spodní ret produkuje velmi jednoduché pasivní pohyby pod vlivem gravitace opylovače. Dremlik bažinný má poměrně vysoký sloup, jeho prašník je protáhlý, pollinia jsou také dlouhé a úzké, silné pouze v přední části a vzadu jsou volnější a křehčí. Když hmyz přiletí na květinu, dopadne na pružný pohyblivý epichil, který se pod zátěží ohne dolů, což hmyzu způsobí určité nepohodlí. Kromě toho se nektar produkuje pouze na dně hypochia, což nutí hmyz pohybovat se výše a dosáhnout místa, kde může získat nektar svým krátkým proboscis.
Bažinu Dremlik navštěvuje mnoho hmyzu, ale názory různých autorů se na hlavní opylovače liší. Květy opylují především samci vos. Podle V. Summerhayes (1951), hlavním opylovačem tohoto druhu je včela medonosná (Apis mellifera). H. Ziegenspeck (1936) zaznamenává včely medonosné, méně často vosy (Grabo brevis). F. Procházka a V. Velíšek (1983) označuje opylovače much a včely medonosné jako pravděpodobné opylovače.
Na rozdíl od jiných druhů rodu je houbová infekce kořenů slatinného příkrovu velmi slabá, ale na chudých půdách a při slabém osvětlení se stupeň mykotrofie zvyšuje. Intenzivní tvorba mykorhizy je pozorována i na velmi vlhkých půdách s nízkým obsahem humusu (Ziegenspeck, 1936-Summerhayes, 1951).
Hospodářský význam a druhová ochrana. Tento druh nemá žádnou ekonomickou hodnotu. Z dremliků je tento druh nejzdobnější, snadno se pěstuje (Sobko, Nefedova, 1983 - Sobko, 1989). Chován v botanických zahradách v Moskvě, stejně jako na Ukrajině - v Kyjevě, Charkově. A.A. Alekhin (1992) jej řadí mezi druhy velmi slibné pro introdukci.
Dremlik bahenní je druh s klesající populací, což je způsobeno především antropogenním vlivem (zejména znečištěním a odvodňováním). Takže v Anglii před 50 lety byl tento druh běžný, ale nyní zcela zmizel (Nilsson, 1979). Dremlik bažina rychle snižuje své rozšíření na Ukrajině (Andrienko, 1980), kde se dříve hojně vyskytoval (např. v okolí Kyjeva), ale stále jsou místy zachovány početné populace (Andrienko, 1987). V současné době je na Ukrajině známo 100 lokalit tohoto druhu, ale některé z nich mohly zaniknout v důsledku rekultivací (Timchenko, 1994).
Dremlik bažina je zařazena na seznamy chráněných rostlin v Moskevské oblasti a dalších oblastech Ruska (Tatarstán, Yamalo-Nenets národní okres, Vladimir, Tambov regiony.), stejně jako v Červené knize Ukrajiny (1980).
Literatura: Biologická flóra moskevské oblasti. problém. třináct. Moskva, 1997
