Dactylorhiza skvrnitá (dactylorhiza maculata)

Geografické rozložení. Dactylorhiza skvrnitá - Eurosibiřské druhy, rozšířené po celé Evropě od Skandinávie a Atlantické Evropy po Ural (na severu - častěji, na jihu - méně často), stejně jako v Asii - po střední Sibiř.

V Rusku se vyskytuje v lesní zóně od poloostrova Kola po oblast Středního Volhy, na Uralu, v západní a střední Sibiři, včetně Krasnojarského území. Na sever se dlaň skvrnitá dostává dále než ostatní druhy rodu - na pobřeží Bílého moře a na ostrovy poblíž poloostrovů Kola a Rybachy (Blinova, 1995). Na východě přechází hranice rozsahu dlanitého kořene skvrnitého na západ než dlanitý kořen Fuchs.

Morfologický popis. Vytrvalá bylina s dlanitě laločnatou hlízou, s 2-5(6) dlouhými tenkými oddenkovými laloky a 5-7(8) dlouhými adventivními kořeny. Stonek - hustý 25-50 (60) cm vysoký, u základny silný 3,5-8 mm. Listy - mezi 5-6 (8), skvrnité, vybočené, téměř ploché nebo mírně podélně složené, tupě špičaté. Spodní list je 5-10 cm dlouhý a 0,8-3 cm široký, čárkovitý až široce kopinatý, s maximální šířkou blízko středu nebo mírně pod středem listu. Další dva listy jsou silně kýlnaté, podlouhle kopinaté, špičaté, 6-15 cm dlouhé a 1-2 cm široké. Skvrny listů - zaoblené. Nejvyšší listy (bractei) jsou čárkovité nebo šídlovité, často mírně klikaté, špičaté, 2-9 cm dlouhé, 2-5 cm široké, nedosahující k základně květenství.

Květenství - klas, vejčitě válcovitý, hustý, mnohokvětý, 3-9 cm dlouhý, asi 3 cm v průměru. Listy - úzce kopinaté, špičaté, kratší než květy (pouze nejspodnější jsou někdy o něco delší než květy), dlouhé 2-2,5 cm, zatímco horní bývají dlouhé 0,4-0,7 cm. Květy - zygomorfní, nafialovělé. Vnější okvětní lístky - kopinaté, tupé, postranní 7-9 mm dlouhé a 2,5-3 mm široké, nestejné a často pokryté prstencovými skvrnami. Střední lístek je dlouhý 6,5-8 mm, na vrcholu miskovitý. Dva okvětní lístky vnitřního kruhu periantu - kopinaté, nestejné, se vzorem soustředných tmavých pruhů a tahů na světlém pozadí.

Pysk - líc ledvinovitý, 7-10 mm dlouhý a 10-12 (14) mm široký, s malými fialovými skvrnami a proužky, na konci krátce laločnatý. Střední lalok rtu je mnohem kratší a užší než postranní, trojúhelníkový, tupý, 2-3 mm dlouhý a 2,5-3 mm široký na bázi. Postranní laloky rtu jsou podél vnějšího okraje zaoblené, mírně vroubkované. Ostruha - válcovitá, rovná, tupá, o něco kratší než vaječník, 6-8 (9,5) mm dlouhá a 1-1,8 mm silná. Tobolkové ovoce s mnoha malými semeny.

Ontogeneze a sezónní vývoj. Maximální intenzita klíčení semen je pozorována 40-45 den po začátku kvetení (před dozráním a vyrážkou semen), semena z již otevřeného plodu mají minimální klíčivost. Protokorm vzniklý po vyklíčení semene přebírá (vzhledem k absenci endospermu a kotyledonů) funkce uchovávání živin nezbytných pro následný vývoj semenáčku.

Ontogeneze G. skvrnitého je obecně podobná ontogenezi G. Fuchse (Vakhrameeva, Denisova, 1983). Hlavní rysy charakterizující ontogenetická stádia se shodují. V přirozených podmínkách je klíčení semen možné pouze za účasti houby. První zelený list se objeví 3-4 rok po vyklíčení semen. Rostlina kvete nejdříve 6. rok po vyklíčení semen, častěji - 9.-11. Celková délka dlouhého životního cyklu v příznivých podmínkách je 20-25 let (možná i více).

Cyklus vývoje výhonků od okamžiku vytvoření pupenů je 4 roky, z toho 3 roky jsou intrarenální vývoj a 1 rok je extrarenální. Počátky generativní sféry jsou položeny rok před květem (během období květu v létě) a tvorba jednotlivých částí květu nastává o něco později (ve druhé polovině srpna - začátkem září během období plodů). Hlíza se začíná tvořit 2 roky předtím, než splní svůj účel (v létě v období květu).

V moskevské oblasti kvete palma skvrnitá v polovině června, kvetení trvá do poloviny července. Plodí - koncem srpna - začátkem září, odumírání nadzemní části - v září.

Reprodukce a distribuce. Palma skvrnitá se rozmnožuje převážně semeny. Semena nemají hlubokou dormanci (Kulikov, 1995). Jsou malé, asi 0,96 mm dlouhé a 0,25 mm široké. Plášť semene je 9-10 buněk dlouhý a 7-8 buněk široký (Tohda, 1983).

Kvetení perníku se vyskytuje víceméně pravidelně. Někteří jedinci mohou být v generativním stavu až 10 (možná více) let, ale kvetou s přerušeními 1-3 (4) let. Procento tvorby plodů prudce kolísá – od 10 do 95 %. V moskevské oblasti je průměrné procento tvorby ovoce 50%. Produkce semen je skvělá. Jeden jedinec dokáže za život vyprodukovat asi 1 milion semen (Salusbery, 1942).

V přírodě semena dlanité skvrnitosti klíčí pouze v přítomnosti houby. Klíčivost semen je poměrně vysoká, o čemž svědčí vysoký počet mláďat v populacích. Je však třeba poznamenat, že poblíž severní hranice pohoří semena vždy nedozrají (Filippova, Vylegzhanin, 1980).

Vegetativní množení v přirozených podmínkách je extrémně vzácné, ale na severu pohoří (Murmanská oblast) se vyskytuje mnohem častěji (Blinova, 1995).Potenciál pro vegetativní množení se projevuje při klíčení semen v laboratorních podmínkách, protože v tomto případě může embryo tvořit několik proto-krmiv. PROTI.G. Sobko (1980) uvádí schopnost tohoto druhu rhizorestituční reprodukce, v jednom vegetačním období může jedinec kořene dlanité skvrnité vytvořit až 6 hlíz.

Ekologie. Fotofilní, často roste v plném světle, ale snese určité zastínění (4. stupeň Landoltovy stupnice, 7. stupeň Ellenbergovy stupnice). Náročný na vláhu, roste na půdách od vlhkých po velmi vlhké, vyhýbá se suchým oblastem (4. stupeň Landoltovy stupnice). Vyskytuje se častěji na kyselých půdách s pH 3,5-5,5 (2. stupeň Landoltovy stupnice). V Československu roste na půdách s pH 4,9-7,5 (Prochazka, VeliSek, 1983). Roste na kyselých až mírně zásaditých půdách v severní Evropě (Nilsson, 1979). Vyskytuje se spíše na půdách chudých na minerální dusík (2. stupeň Landoltovy stupnice), jemně strukturovaných, málo provzdušněných (5. stupeň Landoltovy stupnice), bohatých na humus (4. stupeň Landoltovy stupnice).

Dlaň skvrnitý roste především na pláních, ale dokáže vylézt i na hory do výšky 2200 m (Eichner, 1979).

Fytocenologie. Luční bahenní druhy, rozšířené především na vlhkých a bažinatých loukách, přechodných a nížinných rašeliništích, na okrajích rašeliníků, v bažinatých jehličnatých a listnatých lesích, křovinách, někdy podél břehů nádrží, podél potoků, podél údolí řek. Preferuje oblasti s dobře vyvinutým mechem. Často, zejména na severu areálu, je úzce spjata s rašeliníkem, což umožňovalo.PROTI. Palačinka (1995) "sfagnofilní".
Na Středním Uralu a v Trans-Uralu se vyskytuje na stanovištích stejného typu - na keřovo-rašelinných rašeliništích a v bažinatých borových lesích (Filippov, 1996). Formy zpravidla nejsou početné (až 40-60 jedinců), ale plnohodnotné cenopopulace.

Sdružené vazby. Entomofilní, opylovaný včelami, čmeláky, motýly, mouchami (Fridolin, 1936; Nilsson, 1979; Dafhi, 1987). NA. Fegri a L. Peil (1982) popsal mechanismus opylování daktylových a příbuzných druhů. Opylovači sedí na rtu tak, že osa jejich těla je rovnoběžná s osou květu a je orientována ke středu květu a ke vchodu do ostruhy umístěné u kořene pysku. Hmyz se dotkne květu a snadno vytáhne z prašníku pollinaria, která se přilepí na tělo hmyzu. V důsledku asymetrického vysychání buněk je stonek pollinaria ohnutý tak, že pollinium, když hmyz navštíví další květ, se dotkne blizny. Povrch stigmatu je velmi lepivý a pollinium se na něj snadno přilepí. Na těle hmyzu zůstala pouze noha a disky (zbytky pollinia), jako stopy úspěšné činnosti opylovače.

Houby hrají obrovskou roli v životě kořene dlanité skvrnité - tvoří mykorhizu. Obvykle patří k formálnímu rodu Rhizoctonia, který zahrnuje anamorfy basidiomycetes z čeledí Tulasnellaceae, Ceratobasidiaceae, Tremellaceae (Warcup, 1975- cit. po: Kulikov, 1995).

Hospodářský význam a druhová ochrana. Druh byl kulturně testován v botanických zahradách v Moskvě, Petrohradě, Omsku, Ulan-Ude, Vilniusu, v Polární alpské zahradě.

Kořen skvrnité palmy je uveden v Červených knihách Ukrajiny, Lotyšska, Tatarstánu a také v Červené knize Moskevské oblasti.

Literatura: Biologická flóra moskevské oblasti. problém. 14. Rabotnov T.A. Moskva, 2000