Maso-červená dactylorhiza (dactylorhiza incarnata)
Geografické rozložení. Maso Dactylorhithus červené - Eurasijský (palearktický) druh, rozšířený po celé Evropě (na jihu - pouze v horách) od Velké Británie a Skandinávie po střední a východní Evropu, Středomoří (tam, kde je vzácné) a Ural. V Asii její rozsah pokrývá území, které zahrnuje Malou Asii, Írán, severní Kavkaz, Střední Asii, Sibiř, Mongolsko, severozápadní Čínu - také v severní Africe.
V Rusku se vyskytuje v evropské části od Karélie po region Volha-Don, Dolní Volha, Povolží a Ciscaucasia a v asijské části - v západní a východní Sibiři po Jakutsko. L.PROTI. Averyanov (1990) také označuje tento druh na východ - na území Transbaikalia, Dauria a Khabarovsk.
Morfologický popis. Vytrvalá bylina s hlízou rozřezanou na 2-5 (6) laloků. Lodyha - 25-55 (70) cm vysoká, dutá, na bázi až 10 mm silná, směrem nahoru mírně ztenčující se, mírně rozbrázděná, až nahoru olistěná. Listy - mezi 4-6 (7), směřujícími vzhůru, přitisknuté ke stonku, úzce kopinaté, nevýrazně kýlnaté, postupně se zužující, tupě zahrocené, zakončené kloboukovitě sevřeným vrcholem, bez skvrn. Spodní a střední listy jsou 11(18)-20 cm dlouhé, 1,4-2,8 cm široké (poměr délky k šířce je od 1:4,2 do 1:8,3), horní jsou menší a užší ( listeny ), přesahují základ květenství.
Květenství - hustý a mnohokvětý klas (17-74 květů), 4-12 cm dlouhý a 2,5-3 cm široký (spolu s odmítnutými listeny). Listy - dlouhé, kopinaté, špičaté, převyšující květ (až 2x), po okraji často purpurově zbarvené, horní tvoří chomáč nad neotevřenými květy.
Květy jsou malé, červenofialové. Vnější okvětní lístky jsou podlouhle vejčité, tupé, se třemi žilkami, střední je konkávní, 5-5,5 mm dlouhá, postranní jsou nestejné, 5-7 mm dlouhé, 2,75-3 mm široké, obvykle s několika tmavými skvrny. Dva cípy vnitřního kruhu - nestejné, vejčitě kopinaté, tupé, dlouhé 4,75-5,25 mm. Horní ret s purpurově fialovým vzorem teček a tahů, s drobnými papilami na bázi, široce kosočtvercový, celokrajný nebo nezřetelně trojlaločný, tupý, na okraji mírně vroubkovaný, boční okraje mírně zahnuté. Délka pysku - 4,2-5,5 (8) mm, šířka 5-7 mm, ostruha světlejší než okvětní lístky, mírně ohnutá, 5-6 mm dlouhá a asi 1,5-2 mm silná, o něco delší než pysky čepele. Plodem je tobolka s četnými semeny.
Ontogeneze. Semena jsou malá, 0,63-0,8 mm dlouhá (Ziegenspeck, 1936), skořápka se skládá z 12-13 buněk podél délky semene a 10-11 buněk na šířku (Tohda, 1983). V přirozených podmínkách semena klíčí pouze v přítomnosti plísní. První šupinatý list se objeví ve druhém roce a první hlíza ve čtvrtém roce po vyklíčení semen (Ziegenspeck, 1935-Summerhayes, 1951). V generativním stadiu tyto rostliny žijí podle pozorování CO. Tamm (1972), 12 let a jejich maximální věk je 25 let.
Juvenilní stav nastává 2-3 roky po vyklíčení semen a obvykle trvá 2-4 roky, nezralý stav - 3-4 roky, dospělý panenský stav - 2-3 roky, generativní stav - 8-14 let (možná i více). Po prvním odkvětu přecházejí jedinci často na rok do stavu sekundární dormance. V generativním stavu mají rostliny obvykle přestávky v kvetení od jednoho do několika let.
Generativní rostliny lze rozdělit do tří skupin – mladé, středně staré a staré, lišící se počtem květů v květenství. Staří generativní jedinci navíc ukončují vegetaci dříve, jsou často poškozováni hmyzem, některé květy v jejich květenstvích jsou málo vyvinuté. Ne vždy se rostliny dostávají do senilního stavu, často odumírají po posledním květu.
V masově červeném palmátu se rozlišují tři typy životního cyklu (Vakhrameeva, Denisova, 1987): se zpomalením rostliny kvetou v 15-18 roce, s průměrem - v 10-13 roce, se zrychleným - v 6-8 rok po vyklíčení semene. Průměrný životní cyklus je asi 30 let.
Rytmus sezónního vývoje. V podmínkách středního Ruska je masočervený palmátový kořen typickou letní zelenou rostlinou, nicméně na Krymu se chová jinak - V.H. Golubev (1984) to odkazuje na efemeroidy rostoucí v zimě. Kvetení jedné rostliny trvá asi tři týdny. V závislosti na povětrnostních podmínkách se může zpozdit o 2-3 týdny. Plody dozrávají společně, téměř současně - koncem července - začátkem srpna a v různých letech rozdíl v době zrání dosahuje 3-4 týdnů. Listy obvykle žloutnou koncem srpna - začátkem září a poté během několika dní odumírají. U tohoto druhu je zřetelně vyjádřena sezónní dynamika věkového spektra populací vzhledem k tomu, že vegetace juvenilních rostlin je o 1,5 měsíce kratší, nezralých rostlin je o 1 měsíc kratší než vegetace dospělých vegetativních a generativních rostlin. Optimální doba pro stanovení věkového spektra je od poloviny června do poloviny července.
Způsoby reprodukce a distribuce. Hlavním způsobem rozmnožování (stejně jako u jiných hlíznatých orchidejí) je semeno. Na rozdíl od jiných druhů rodu má dactylorhiza masově červená výraznou dormanci semen, klíčí pouze 1-2 měsíce po namočení ve vodě. Intenzita kvetení a plodnosti závisí do značné míry (ceteris paribus) na věku jedince.
Jeden jedinec může být v generativním stavu až 10 let (možná i více), ale kvete zpravidla s přestávkami 1-2 roky (méně často - 3-4). Někdy může jedinec kvést několik let v řadě (až 5).
Vegetativní rozmnožování je možné, jak dokazují zkušenosti B.G Sobko (1980, 1989) o rizorestituční reprodukci. Jeden jedinec během vegetace může vytvořit až 10-15 různě velkých hlíz. V přírodě je však vegetativní množení tohoto druhu extrémně vzácné a obvykle k němu dochází v důsledku mechanického poškození hlízy.
Ekologie. Tento druh se vyznačuje ekologickou amplitudou poněkud užší než Fuchsova digitorhiza (Vakhrameeva et al., 1994). Je náročnější na vlhkost a světlo. Většina badatelů řadí tento druh mezi hygrofyty (Ziegenspeck, 1936; Golubev, 1983; Sobko, 1989) a někteří jej dokonce řadí mezi obligátní hygrofyty (Prochazka a VeliSek, 1983). Masočervený palmát se vyskytuje ve většině případů na vlhkých a vlhkých, nevysychajících půdách, velmi vzácně na středně vlhkých půdách, vyhýbá se suchým stanovištím (5. stupeň Landoltovy stupnice, 8. stupeň Ellenbergovy stupnice). Vlhkostní podmínky jsou pro ni nejpříznivější na vodních loukách (Summerhayes, 1951).
Preferuje půdy bohaté na humus (Landoltova stupnice 5), vyhýbá se půdám minerálním. Vyskytuje se v mírně kyselých půdách (nikdy ne velmi kyselých), ale častěji v neutrálních půdách (Landolt 3., Ellenberg 7.).
Masočervený palmát se obvykle vyskytuje na půdách chudých na živiny (zejména dusíku) (2. stupeň Landoltovy stupnice), jemné textury, málo provzdušněné.
Fytocenologie. Luční druhy, vyskytující se především ve vlhkých oblastech nížinných a lužních luk, podél břehů vodních ploch, v nížinných a přechodných močálech. Může vstoupit do lesostepních oblastí (Protopopova, 1987), růst na horských loukách, pobřežních dunách, někdy i na zasolených půdách (Sobko, 1989).
Masově červený palmát někdy může tvořit velké shluky (až několik stovek jedinců), častěji - několik desítek s relativně nízkou hustotou - 1-5 jedinců na m2. Populace bývají velmi dynamické.
Věková struktura koenopopulací dlaně masově červeného v různých částech areálu se ukázala jako dosti podobná - s poměrně reprezentativní mladou částí populace a relativně vysokým procentem generativních jedinců. Maximální hustotu cenopopulací tohoto druhu jsme pozorovali v Estonsku (Seslerská louka) - 20 generativních jedinců na m2.
Sdružovací vztahy, hospodářský význam a ochrana druhu. Maso-červený palmátový kořen - mykosymbiotrof. V přirozených podmínkách semena klíčí pouze pomocí hub. Entomofilní - opylováni čmeláky, včelami (Summerhayes, 1951).
Pěstováno v botanických zahradách - Moskva, Petrohrad, Jekatěrinburg, Charkov, Vilnius (Luke, 1971 - Knyazeva, 1986).
Počet druhů v mnoha regionech klesá, a proto je uveden v Červené knize Ukrajiny, Lotyšska, Tatarstánu.
Literatura: Biologická flóra moskevské oblasti. problém. 14. Moskva, 2000
