Tmavě červený dremlik (epipactis atrorubens)
Geografické rozložení. Dremlik tmavě červený - euroasijský druh, jehož areál sahá na východ a jih ne tak daleko jako Epipactis helleborine. V Evropě je široce rozšířen od Britských ostrovů a Skandinávie po Španělsko, Itálii, Balkánský poloostrov a Krym. Na severu dosahuje 71°07` severní šířky.w., setkání podél pobřeží oceánu, kde je zmírňující vliv Golfského proudu nejpatrnější (Aim, 1992). Nevyskytuje se na pobřeží Atlantského oceánu a na jihu Středomoří.
Areál pokrývá i významnou část Asie – Malou Asii, severní Írán, Kavkaz, Střední Asii, Sibiř.
V Rusku se vyskytuje v evropské části a na Sibiři.
Morfologický popis. Dremlik tmavě červený je vytrvalá bylinná oddenková rostlina s výhony, jejichž internodia (jako dremlík širokolistý) jsou různě dlouhá (Smirnova, 1990). Kořenový systém je tvořen adventivními kořeny, jejichž počet u silných exemplářů může dosáhnout 40-50 a dokonce 100 (Ziegenspeck, 1936). Délka kořenů se podle našich pozorování v závislosti na podmínkách stanoviště pohybuje od 10-15 cm (na sypkých substrátech - sodno-podzolové, sodno-vápenaté půdy) do 25 cm i více (na skalních výchozech).
Generativní výhon - 25-60 (100) cm vysoký. Lodyha v horní části je krátká, hustě pýřitá a obvykle zbarvená do červenofialova. Listy - mezi 7-9 (12), tvrdé a mírně drsné, oválné nebo oválně kopinaté, špičaté, delší než internodia, 4-8 cm dlouhé a 1,5-4 cm široké.
Květenství - přímý jednostranný hrozn 7-20 cm dlouhý i více, s hustě pýřitou osou. Květy - mezi 5-23 (30) na kroucených stopkách, tmavě fialové nebo červenofialové, s vůní vanilky. Listeny - kopinaté, nižší - o něco delší než květy. Vnější okvětní lístky - vejčité, špičaté, se třemi žilkami, vně - řídce jemně pýřité, 6-7 mm dlouhé, 3 mm široké. Plátky vnitřního kruhu jsou eliptické, o něco kratší, všechny okvětní lístky, kromě rtu, jsou sbíhavé, sbírané ve tvaru zvonu. Pysk - bez ostruhy, 5,5-6,5 mm dlouhý - hypochilium - miskovitý - konkávní, 2,5-3 mm dlouhý a přibližně stejně široký, se širokým předním vchodem. Epichilia - srdčitý ledvinovitý, 3-3,5 mm dlouhý, 4-5 mm široký, s krátkým vrcholem a jemně tupě zoubkovanými okraji; na bázi - se dvěma vrásčitými zoubky.
Sloupek - rovný, krátký, do 2,5 mm dlouhý - vaječník a stopka - hustě pýřitý. Plody - krabice, od téměř kulovitého tvaru až po hruškovitý, mírně visící a otočené k jedné straně. Pedicels - krátké.
Ontogeneze a sezónní vývoj. Ontogeneze druhu nebyla dosud dostatečně prozkoumána. Existuje jen málo informací o klíčení semen Dark Red Dreamcatcher. V jakém věku kvete tmavě červená snová květina - není přesně známo. Může kvést několik let za sebou nebo přerušovaně. Podle našich údajů je délka dlouhého životního cyklu tohoto druhu minimálně 25-30 let. Na základě studia tmavě červeného příkrovu v podmínkách Archangelské oblasti jsme identifikovali kritéria pro ontogenetické (věkové) podmínky.
Juvenilní rostliny, 3,9 + 0,25 cm vysoké, s 1-2 listy, 1,9 cm dlouhé, 0,6 cm široké. Oddenek je krátký (0,5-0,7 cm) a tenký (2-2,5 mm), s 3-5 vedlejšími kořeny, leží v hloubce 3 až 4,5 cm (dále je hloubka oddenku označena pro rostliny ze smíšené trávy borový les vzniklý na středně hlinité sodno-vápenaté půdě).
Nezralé rostliny, 6,3 + 0,42 cm vysoké, se 3-4 listy o délce až 4 cm a šířce 1,5 cm. Oddenek dosahuje délky 1,5 cm, průměru 3-4 mm; počet náhodných kořenů se zvyšuje na 6-11. Hloubka oddenku je až 7 cm. Prohlubování oddenku v důsledku kontraktilní aktivity kořenů pokračuje po celý život rostliny.
Mezi dospělými vegetativními rostlinami rozlišujeme dvě skupiny – málo vyvinuté a mohutně vyvinuté. Celková doba panenského období je podle našich pozorování 8-16 let, z toho rostlina zůstává ve stavu proto-krmiva 3-5 let, v juvenilním stavu - 1-3 roky. Nezralé stadium trvá 2-3 roky, v dospělosti vegetativní stav, v závislosti na podmínkách existence, rostlina od 2 do 5 let. V průměru rostliny začínají kvést ve věku 10-12 let.
Mezi generativními rostlinami lze rozlišit 3 skupiny: mladí, střední a staří jedinci. Mladé generativní rostliny mají výšku až 30 cm a 4-5 listů. Oddenek, ležící v hloubce 9-12 cm, má délku 2,7-3,5 cm, průměr 5,5-8,5 mm, počet adventivních kořenů je 14-29. Oddenek se zpravidla větví a kromě generativních může nést 1-2 vegetativní výhonky. Květenství 3,5-9,2 cm dlouhé, 5-10 květů.
Dospělí generativní jedinci dosahují výšky 50 cm, mají až 7 normálně vyvinutých fotosyntetických listů. Květenství - 10-20 cm dlouhé, s 10-23 květy. Z oddenku může vycházet několik generativních a vegetativních výhonků. V důsledku odumírání starých částí oddenku dochází k partikulaci, která není doprovázena zmlazením. Délka oddenku může dosáhnout 5 cm, průměr - 8-9,5 mm, hloubka - 10-15 cm. Počet náhodných kořenů - 23-43.
U starých generativních rostlin jsou oddenky kratší (do 1,7-2,6 cm), 4,5-6,5 mm v průměru, počet adventivních kořenů je 11-19. Oddenek nadále klesá do půdy a nachází se v hloubce 12-17 cm, jeho větvení slábne nebo se zastavuje. Generativní výhon 18-25 cm vysoký nese 3 až 5 normálně vyvinutých listů. Květenství - 5,5-8 cm dlouhé s 5-7 květy.
Trvání generativního stavu nebylo možné s konečnou platností určit. Zdá se, že je to 10 let nebo více. Přestávky v květu zpravidla netrvají déle než 2-3 roky.
Dremlik patří podle rytmu sezónního vývoje k rostlinám jaro-léto-podzim-zelené s obdobím zimního klidu (Tatarenko, 1996). Načasování nástupu jednotlivých fází se v různých částech rozsahu liší. Plody dozrávají 25-30 i více dní po začátku květu. Zralá semena se tvoří koncem srpna. Smrt nadzemních výhonků obvykle končí nejpozději 20. září (Pokhilko, 1993).
Na konci druhého roku vývoje dosahuje délka obnovovací ledviny 7,5-9,0 mm, šířka je 4,0-5,5 mm. Ve třetím roce, od samého začátku vegetačního období, jsou základy květin aktivně položeny do ledvin na výhonek příštího roku. Délka ledviny dosahuje 12-16 mm se šířkou 4-5 mm.Do konce léta se tyto velikosti zvětší na 20-21 a 5-6 mm.
Vegetace začíná, obvykle koncem května, kvést - v první nebo druhé dekádě července, plodit - od konce července do konce srpna, odumírání nadzemní části - ve druhé nebo třetí dekádě září. Cyklus vývoje monokarpického výhonku v podmínkách oblasti Archangelsk proto trvá déle než 3 roky.
Způsoby reprodukce a distribuce. Dremlik tmavě červený se rozmnožuje semeny i vegetativně. Opylení je alogamní, v přírodě neexistují žádné informace o samoopylení. Plodí pravidelně ve všech částech pohoří, včetně severu (v oblastech Murmansk a Archangelsk). Procento tvorby ovoce je poměrně vysoké - až 93% (v průměru - od 50 do 75%). Výrazně (až o 36 %) je tvorba plodů snížena v podmínkách silného zastínění (olše), kde je samozřejmě obtížné opylení.
Vegetativní rozmnožování hraje mnohem menší roli než u druhů s dlouhým oddenkem, například E. palustris. Větvení oddenku začíná, když rostlina vstoupí do generativního stavu, i když u některých, nejmohutněji vyvinutých jedinců, může nastat i dříve (v panenském období). U generativních rostlin středního věku dochází k partikulaci, což vede k tvorbě klonů.
Ekologie. Z hlediska ekologických znaků se dremlik tmavě červený blíží dremlíku širokolistému, ale na rozdíl od něj inklinuje k sušším a světlejším stanovištím (Sobko, 1989-Vakhrameeva et al., 1994 – Tatarenko, 1996). Obvykle se vyskytuje pod korunou lesa nebo podél okrajů lesa, v "Okna" dřevinná vegetace, v polostínu, s osvětlením více než 10 % (6. stupeň Ellenbergovy stupnice, 3. stupeň Landoltovy stupnice), často za plného osvětlení (Summerhayes, 1951), občas v silném zastínění - v druhém případě znaky objevuje se útlak - snižuje se stupeň tvorby plodů a produktivita semen, hustota osídlení. PROTI.H. Golubev (1984) připisuje tmavě červenou snovou heliosciofytům. Při prudké změně světelných podmínek je schopen přejít do stavu sekundární dormance (Summerhayes, 1951).
Dark Red Dremlik preferuje suché až středně suché půdy, vyhýbá se velmi suchým půdám (3. Ellenbergova stupnice, 2. Landoltova stupnice). E. Landolt (1977) poukazuje na uzavřenost lapače snů na jílovité nebo rašelinové špatně provzdušněné půdy (5. stupeň stupnice), ale podle našich pozorování je tento druh mnohem častější na dobře provzdušněných substrátech, od jemné písčité po hrubou texturu , někdy na skalních výchozech. Kalcifilní, často se vyskytuje v sádrovcových, vápencových nebo dolomitových výchozech (Summerhayes, 1951-Bringer, 1961). Preferuje neutrální nebo zásadité půdy (8. Ellenbergova stupnice, 4. Landoltova stupnice), vyhýbá se kyselým půdám. Podle F. Procházka a V. Velíšek (1983), zjištěn v rozmezí pH 7,5 až 9,0. Půdy, na kterých tmavě červený ubrousek roste, jsou obvykle chudé na živiny, zejména minerální dusík (1. stupeň Ellenbergovy stupnice, 2. stupeň Landoltovy stupnice).
Fytocenologie. Dremlik tmavě červený - lesní druh, vyskytující se v listnatých (dub, buk, habr) a jehličnatých (hlavně borovice, modřín, méně často smrk) a smíšených lesích, podél jejich okrajů, v houštinách křovin, na mořských dunách, na vápencích, opukové a alabastrové výchozy, na úpatí skal, na písčitých sutích, podél štěrkových vlečných cest.
Na severu areálu občas roste ve vlhkých smíšených lesích, jedlových a kapradinových smrčinách, na pobřežních křovinatých lesích "louky" s pokryvem bobulovitých keřů, kostřava ovčí, kroupy, pivoňka (Flóra severovýchodní Evropy. části SSSR, 1976). V Murmanské oblasti se vyskytuje na kamenitých rýžovištích v subalpínských březových lesích Khibiny (Mishkin, 1953). Podle A.A. Pokhilko (1993), populace dremliků žijí v cenózách, jejichž celková projektivní pokryvnost se pohybuje od 70 do 95 %.
Dremlik se také vyskytuje na otevřených plochách - odlesňování, zachování schopnosti semen a vegetativní reprodukce za těchto podmínek. Na bohatých půdách, v hustém porostu, zažívá dormant silný vliv konkurenceschopnějších druhů, což se projevuje snížením hustoty populace a produktivity semen a v důsledku toho schopnosti udržet obsazené území.
Studované populace patří k normálním plnočlenným. Ve věkovém spektru převažují generativní a dospělí vegetativní jedinci (76-84 %). Podíl mladých rostlin je malý - do 24 %, což je vysvětleno kratší dobou trvání těchto fází ve srovnání s dospělci, vyšší eliminací jedinců v raných fázích vývoje a aktivním růstem a vegetativním rozmnožováním generativních exemplářů, v důsledku které výhonky se známkami dospělých rostlin se vyvíjejí z obnovovacích pupenů.
Dremlik tmavě červený je schopen odolat mírnému antropogennímu tlaku, může růst na sekundárních stanovištích. Dremlik dle našich údajů snese mírnou rekreační zátěž - trhání v kyticích, šlapání. Při náhlých změnách podmínek stanoviště přechází do stavu sekundární dormance (Summerhayes, 1951; Tatarenko, 1996).
Sdružené vazby. Dremlik tmavě červený je entomofil, květy obsahují nektar a voní po vanilce (u silných rostlin je vůně mnohem silnější), přitahuje hmyz (Schmeidt, 1996). A.PROTI. Tatarenko (1996) definuje opylovací vzorec lapače snů jako slabě specializovanou entomofilii, t.E. spolu s převládajícími opylovači ji provádějí některé další skupiny hmyzu.
F. Fuller (1986) poukazuje na to, že u tmavě červeného snového listu jsou poměrně značné rozdíly ve velikosti květů a okvětní lístek může být více či méně otevřený nebo zvonkovitě sbíhavý. Včely preferují otevřené květy a čmeláci zvonkovité. Proboscis opylovače dosáhne nektaru skrytého v prohlubni ("miska") hypochilie.
V raných fázích vývoje je tmavě červený dremlik obligátním mykosymbiotrofem. V dospělosti je intenzita mykorhizní infekce slabá až střední (Tatarenko, 1996). Rostliny, zvláště když jsou zralé, jsou málo závislé na houbách (Summerhaues, 1951-Nilsson, 1979).
Hospodářský význam a ochrana. Tento druh nemá žádnou ekonomickou hodnotu. Vysoce dekorativní, ale v kultuře není široce používán. Informace o úspěchu jejího zavedení jsou rozporuplné.
Druh ubývá především v důsledku odlesňování a rekreace. Druh je zařazen na seznamy chráněných rostlin v Moskevské oblasti a dalších regionech Ruska (Tatarstán, národní okres Yamalo-Něnec, Vladimir, Uljanovská oblast. atd.), jakož i v Červených knihách Ukrajiny (1980), Lotyšska (1985) a Běloruska (1993).
Literatura: Biologická flóra moskevské oblasti. problém. třináct. Moskva, 1997
