Dremlik zimovnikovy nebo širokolistý (epipactis helleborine)

Geografické rozložení. Dremlik širokolistý - nejrozšířenější druh rodu, vyskytující se v Evropě (od Skandinávie a Britských ostrovů po Středomoří a Ural), ve významné části Asie (Malá Asie, Írán, Střední Asie, Sibiř, Mongolsko, Himaláje), např. stejně jako v severní Africe. Dremlik širokolistý je jedním z mála druhů starosvětských orchidejí naturalizovaných v Severní Americe - USA a Kanadě.

V Rusku je distribuován v evropské části od Karélie po regiony Volha-Don a Zavolzhsky a v asijské části - v západní a východní Sibiři po severovýchodní pobřeží jezera Bajkal a Jakutsko.

Morfologický popis. Vytrvalá oddenková bylina s výhonky, jejichž internodia jsou různě velká (Smirnova, 1990). Od I.G. Serebryakov (1962, 1964), dremlik širokolistý (stejně jako dremlik tmavě červený) je třeba přiřadit do třídy suchozemských bylinných polykarpických rostlin s asimilujícími výhony nesukulentního typu, podtřídy oddenkových trvalek. Oddenek - hypogeogenní, sympodiálně tvořený, zkrácený (v chápání E.L. Lyubarsky, 1963), plagiotropní. Od I.PROTI. Tatarenko (1996), životní forma širokolistého příkrovu (a tmavě červeného příkrovu) je s krátkým oddenkem.

Obnovovací pupeny jsou položeny v paždí šupinatých listů na bázi monokarpického výhonku. Nejrozvinutější je horní pupen, který nese zárodek generativního výhonu. Z podložní ledviny (zřídka dvou) se tvoří vegetativní výhonky neúplného vývojového cyklu. Směr růstu oddenku je progresivní, výhonky obnovy, vyvíjející se z horního pupenu, rostou ročně v jednom směru (Tatarenko, 1996). Hloubka oddenku závisí na povaze substrátu a udržuje se díky kontraktilní aktivitě kořenů. Kořeny rostou několik let a dosahují minerálního horizontu půdy (délka kořenů je v průměru 15-17, někdy až 60 cm). Přitom u dospělých jedinců funguje asi 20-25 kořenů. Z oddenku obvykle odlétá 1 výhon (méně často 2), ale někdy až 5-6 výhonů.

Lodyha - přímá, silná, 25-80 (100) cm vysoká, zespod lysá, nahoře řídce pýřitá, ve spodní části někdy fialová. Zelené (střední) listy, 4-10 (12) v počtu, spirálovitě uspořádané, elipticky kopinaté, tupé nebo mírně špičaté, 5-10 (12) cm dlouhé, 3-5,5 (8) cm široké. Spodní listy jsou široce oválné, vejčité, přecházející do pochvy, horní jsou vejčitě kopinaté, nevytvářejí pochvu.

Květenství - vzpřímený koncový hrozn 10-40 cm dlouhý, skládající se z 6-25 (50), někdy až 100 květů (Summerhayes, 1951).

Listeny - kopinaté, zelené, spodní - převyšující květ. Květy - bez zápachu, barvy se liší od světle žlutavě zelené až po nazelenalou třešeň. Tepaly - prorostlé, oválné nebo oválně kopinaté, špičaté, nazelenalé, 1-1,3 cm dlouhé, vnitřní mírně kratší - do 1,1 cm, elipsovitě oválné, světle zelené, v dolní polovině často více či méně zbarvené do růžovofialové barvy. Pysky - délka 9-11 mm. Hypochilia 5-5,5 mm dlouhá a široká, zaoblená, polokulovitá vakovitý, miskovitý konkávní, uvnitř nahá, červeno-tmavě hnědá, vně nazelenalá, na okrajích zelenavě bělavá. Epichyl - 5-5,5 mm dlouhý a široký, široce srdčitě vejčitý, zelenavě světle fialový, mírně špičatý, na bázi se dvěma hladkými nebo téměř hladkými hlízami. Sloupec - 3-3,5 mm dlouhý, se širokým hrdlem, bipartitní pollinia, s malým kouskem železa.

Vaječník lysý nebo mírně pýřitý, spolu s pedicelem dlouhý 7-9 mm, postupně se zužující k základně. Plodem je krabička, převislá, oválná, často šestihranná, otevírá se dvěma štěrbinami. Semena - malá světle žlutá, 1,2-1,4 mm dlouhá.

Otnogeneze, znaky rozmnožování, rytmus sezónního vývoje. Málo se ví o ontogenezi. Semena klíčí pomocí hub a tvoří protokorhizu (mykorhizu), která se nachází ve značné hloubce, což ztěžuje studium (Ziegenspeck, 1936). Protokorm je každoročně intenzivně infikován houbou a vytváří nová internodia, nesoucí kořeny a šupinaté listy, v jejichž paždí jsou položeny spící pupeny. Je třeba poznamenat, že protokorm roste monopodiálně až 7 let a později - sympodiálně. V 9. roce po vyklíčení semen se vyvine první nadzemní listnatý výhon.Oddenek začíná intenzivněji růst v horizontálním směru. Ve věku 10-11 let rostlina kvete (Ziegenspeck, 1936). Do tohoto věku kořeny, které se vytvořily jako první, odumírají (za nepříznivých podmínek k tomu dochází po 3 letech).

PROTI. Summerhayes (1951), nejméně 8 let od vyklíčení semen do prvního kvetení. Poté může rostlina kvést každoročně po mnoho let bez přerušení.Dremlik širokolistý se rozmnožuje převážně semeny. Procento tvorby plodů v různých částech sortimentu se velmi liší. Dremlik širokolistý může být podle našich pozorování ve stavu sekundární dormance po mnoho let.

Vegetativní množení příkrovu širokolistého lze provádět pomocí "divize" a odumírání staré části oddenku, když se vytvoří dva nebo více nadzemních výhonků, ale protože vzdálenost mezi těmito výhonky je nevýznamná, nově vzniklí jedinci se rozbíhají do stran velmi pomalu (Summerhayes, 1951). Podle našich pozorování je počet jedinců s více než jedním výhonem v různých částech areálu nízký (ne více než 5 %) a vzdálenost mezi výhony je od 0,5 do 1,2 cm. PROTI.G. Sobko (1990) uvádí možnost vegetativního rozmnožování tohoto druhu v kultuře rozdělením oddenku na 2-3 části.

Dremlik širokolistý - jeden z posledních kvetoucích druhů našich orchidejí. Vegetace tohoto druhu končí v Moskevské oblasti koncem září. Načasování kvetení dremlíku širokolistého v ostatních částech areálu se blíží výše uvedenému - v Německu (Ziegenspeck, 1936) konec června-srpen (ve stínu - do září), v Anglii (Summerhayes, 1951) - červenec - konec srpna.

Na konci vegetačního období se v ledvině plně vytvoří výhonek příštího roku. K vývoji intrarenálních výhonků dochází do tří let.

Ekologie. Mezi dremliky rostoucími v Rusku se širokolistý vyznačuje největší ekologickou amplitudou (Vakhrameeva et al., 1994, Timchenko, 1996).
Odolný vůči stínu, často roste v polostínu, lze ho však nalézt i na otevřených místech, například na lesních mýtinách, mýtinách, podél cest (3. stupeň Landoltovy a Ellenbergovy stupnice).Obvykle roste v čerstvých až vlhkých oblastech, střední indikátor vlhkosti (Landolt 3., Ellenberg 5.). Někdy může růst na suchých svazích kvůli hlubokému pronikání kořenů do půdy (Summerhayes, 1951).

Ve vztahu k půdní kyselosti je podobný ostatním druhům snových květů - roste především na neutrálních a zásaditých půdách, někdy na mírně kyselých, nikdy však příliš kyselých (4. stupeň Landoltovy stupnice, 7. stupeň Ellenbergovy stupnice). Preferuje půdy bohaté na humus (4. Landoltova stupnice), středně bohaté na ostatní živiny (2. Landoltova stupnice, 5. Ellenbergova stupnice), lze je však nalézt i na půdách chudých. Roste častěji na půdách s jemnou texturou (5. stupeň Landoltovy stupnice), ale také na kamenitých a písčitých půdách (Summerhayes, 1951). Vystupuje do hor do nadmořské výšky 1300 m (Prochazka, Velíšek, 1983).

Fytocenologie. Širokolistá krajina snů se nachází v listnatých lesích (buk, dub, habr), malolistých (bříza, méně často - osika), smíšených, příležitostně v jehličnatých (smrk, jedle, borovice) a také v křovinách , na loukách. V Estonsku byl dremlik širokolistý u nás nalezen v krátkonohých březových lesích s jalovcem, v Kaliningradské oblasti - v borových a smíšených lesích, v oblasti Vologda - v březových lesích, osikových lesích, olšových lesích, v bažinatých borových lesích s břízou, na okrajích a krajnicích lesních cest. Na severním Kavkaze (rezervace Teberdinsky, území Stavropol) - v bukových, borových a jedlových lesích. Často roste v malých skupinách nebo jednotlivých rostlinách, ale někdy může tvořit velké shluky.

Dremlik širokolistý tvoří cenopopulace s věkovými spektry dvou typů: většinou (asi 80 %) - neúplné (chybí převážně juvenilní a nedospělí jedinci nebo jen první), méně často (asi 20 %) - plnočlenní. Prosperující cenopopulace jsou běžnější ve světlejších lesích, často s malým antropogenním narušením.

Dremlik širokolistý je jednou z mála evropských orchidejí, které nejen dobře zakořeňují na sekundárních stanovištích - při výsadbě stromů, na mýtinách, okrajích silnic a železnic (Vakhrameeva et al., 1996- Vakhrameeva a další., 1997), ale také naturalizovat mimo přirozený areál v USA a Kanadě (Catling, 1983-Brunton, 1986 a další.), tvořící zde poměrně významné akumulace.

Sdružené vazby. Dremlik širokolistý - entomofilní, přitahuje hmyz nektarem stékajícím po pysku květu (Ziegenspeck, 1936). Opylován převážně vosami. Květiny navštěvují také čmeláci a pestřenky, ale ty druhé pravděpodobně neprovedou opylení. Podle V. Summerhayes (1951), čmeláci se svými velkými hlavami se nemohou dostat dovnitř květu a pestřenky jsou příliš malé, aby dosáhly na nektar.

Dremlik širokolistý je mykotrof, ale intenzita tvorby mykorhizy je velmi variabilní v závislosti na věku jedince a kvalitě substrátu, na kterém rostlina roste (Ziegenspeck, 1936-Summerhayes, 1951). Mláďata jsou mykotrofnější. Ve všech věkových stavech je tvorba mykorhizy na vlhkých stanovištích intenzivnější. V jehličnatých lesích na mírně vlhkých jílovitých půdách jsou kořeny umístěny povrchově na hranici s podestýlkou ​​a jsou prakticky bez mykorhizy (Ziegenspeck, 1936). Dospělé rostliny s dobře vyvinutým listovým a kořenovým systémem jsou obvykle autotrofní.

Hospodářský význam a druhová ochrana. V podrobném shrnutí L. Lawler (1984) uvádí, že dremlik širokolistý byl zaveden do Severní Ameriky jako lék na dnu a následně naturalizován a dokonce podle A. Hawkes (1943, 1944), stal se plevelem. Existují také důkazy, že dremlik širokolistý byl používán jako projímadlo a při artritidě (Maout, Decarius, 1976). Informace o využití tohoto druhu v našem lidovém léčitelství nebyly nalezeny.

Dremlik širokolistý se úspěšně prosazuje v kultuře (Sobko, 1989), tvoří oponu 5-7 jedinců (výhonky) za 2-3 roky. A. A. Alekhin (1992), zabývající se introdukcí tohoto druhu v Botanické zahradě Charkovské univerzity, jej hodnotí jako perspektivní pro introdukci.

Dremlik širokolistý je zařazen na Seznamy chráněných druhů rostlin v Moskevské oblasti a dalších oblastech Ruska (Tatarstán, Vladimirská oblast.), stejně jako v Červené knize Ukrajiny (1980).

Literatura: Biologická flóra moskevské oblasti. problém. třináct. Moskva, 1997