Stonožky (myriapoda)
Stonožky (Myriapoda) - podkmen bezobratlých, spojující čtyři třídy suchozemských členovců. Délka stonožek se pohybuje od 2 mm do 35 cm. Jsou rychlí, draví a jedovatí, loví většinou v noci. Všechny stonožky mají oddělená pohlaví. Mnohonožky se nejčastěji vyskytují ve vlhkých lesích, kde hrají důležitou roli při rozkladu rozkládajícího se rostlinného materiálu. Je popsáno více než 12 000 druhů, včetně 11 fosilních druhů.
Stonožka obrovská (Ethmostigmus rubripes)
Struktura a fyziologie
Tělo stonožek se skládá ze segmentů ostře oddělených od sebe, jejichž počet se velmi liší: od 18 u symfyly (Symphyla) a 14 u pauropodů (Pauropoda) až po 181 u některých barnacles (Chilopoda).
Hlava se skládá ze 4-5 segmentů, jasně oddělených od těla. Zahrnuje akron a 4 (Symphyla a Chilopoda) nebo 3 (Pauropoda a Diplopoda) první segmenty těla s ním spojené. Hlava nese tykadla a ústní končetiny: horní čelisti jsou kusadla nebo kusadla a dolní čelisti jsou maxily, které mohou být podle počtu článků obsažených v hlavě jeden nebo dva páry. Antény nebo antény (jednoduché nebo rozvětvené), stonožky patří k Akronu - zřejmě slouží jako orgány nejen hmatu, ale i čichu. Končetiny patřící k prvnímu segmentu těla u stonožek jsou redukovány. Ostatní hlavové končetiny jsou přeměněny v ústní orgány, jejich stavba není u různých podtříd stonožek stejná. Mandibuly, končetiny druhého segmentu, se skládají ze dvou krátkých žvýkacích destiček s vroubkovaným vnitřním okrajem.
Na hlavu navazuje z větší části jednotně stavěný trup, nečleněný na oddělení. Striktně homonomní segmentace je však vyjádřena pouze v nejprimitivnějších formách. U některých stonožek (řada labiopodů) je část segmentů těla znatelně zmenšena. Snížený a normální segment se přitom celkem správně střídají. Jiný obrázek je pozorován u zástupců Diplopoda, u kterých dochází k párové fúzi většiny segmentů (kromě prvních čtyř, včetně segmentu „krku“). Každý takový dvojitý segment nese ne jeden, ale dva páry končetin.
Štětec obecný (Polyxenus lagurus)
Homogenita segmentů těla stonožek určuje také podobnost ve stavbě jejich končetin, které mají podobu jednoduchých kráčejících nohou, skládajících se z jedné řady segmentů a zakončených drápem. Počet nohou u různých druhů této supertřídy se pohybuje od 750 (Illacme plenipes) do 10 nebo méně nohou. Takže u baloney je charakteristická přeměna nohou prvního segmentu trupu na kusadla, která hrají hlavní roli při chytání a zabíjení kořisti. Tento pár nohou značně zvětšuje svou velikost a má extrémně zesílený bazální segment, zatímco koncový segment je silně špičatý a zahnutý. Na bázi končetiny leží jedovatá žláza, jejíž kanálek ústí na konci háčku. Uvolňovaný jed má silný účinek na členovce a obratlovce. Kousnutí prstu od velké scolopendry (Scolopendra) způsobuje dočasné otoky celé ruky. Některé páry nohou, které se účastní kopulace, poněkud mění strukturu a nazývají se gonopodie.
Tělo stonožek je pokryto chitinózní kutikulou vylučovanou jednou vrstvou hypodermálního epitelu. Ten je poměrně bohatý na jednobuněčné a mnohobuněčné kožní žlázy, mezi nimiž jsou zvláště zajímavé ochranné žlázy uzliny. Jsou umístěny na hřbetní straně části segmentů trupu a otevírají se směrem ven obrannými otvory, ze kterých je vystřikováno tajemství.
Zažívací ústrojí stonožky mají tvar rovné trubice - pouze v oblasti zadního střeva tvoří trávicí kanál smyčkový ohyb. Ústa leží na ventrální straně hlavy mezi ústními končetinami a vedou do předžaludku, často nazývaného jícen. Slinné žlázy jsou spojeny s počáteční částí trávicího systému. Kivsyaki má tři páry žláz, které otevírají nezávislé kanály do ústní dutiny. Labiapodi mají 3-5 párů slinných žláz s nezávislými kanálky, které ústí do ústní dutiny nebo po stranách úst. Slinné žlázy, které se otevírají na druhém páru čelistí, jsou ztotožňovány s rotujícími žlázami larev hmyzu, jejichž otvory jsou umístěny na stejném páru ústních končetin. Střední střevo slouží jako místo pro trávení a vstřebávání potravy. Zadní střevo je krátké.
Symphyla (Symphyla sp.)
vylučovací soustava. Na hranici mezi středním a zadním střevem proudí do střev 1 nebo 2 páry (druhé u Chilopoda) dlouhých, slepě uzavřených trubic, malpighických cév. Konkrementy kyseliny močové se hromadí v epitelu cév a jejich lumen, ten je u stonožek, stejně jako u hmyzu, hlavním produktem vylučování. Kromě malpighických cév hrají vylučovací roli i další útvary, především lymfatické žlázy, umístěné buď podél malpighických cév, nebo podél břišní cévy nebo podél břišního nervového řetězce. Slouží k zachycení a akumulaci pevných odpadních látek a fagocytaci pevných částic vstřikovaných do tělní dutiny. Tělesná dutina (myxocoel) stonožek je na mnoha místech vyplněna nepravidelnými prameny a shluky buněk. Shromažďování takových nahromadění se nazývá tukové tělo. V jeho buňkách jsou pozorovány četné kapky tuku a také uzlíky kyseliny močové. Tukové těleso slouží nejen k akumulaci rezervního živného materiálu, ale také k vylučování (kyseliny močové).
Nervový systém stonožka se skládá z mozku, perifaryngeálních pojiv a ventrálního nervového provazce. Mozek má poměrně složitou histologickou strukturu. V mozku jsou kromě páru ganglií, které vysílají nervy do antén, také párové shluky nervových buněk. Břišní řetězec se skládá ze subfaryngeálního ganglionu umístěného v hlavě, který inervuje všechny ústní končetiny, az dlouhé řady kmenových ganglií, izolovaných a sedících na společném párovém podélném nervovém kmeni. Obvykle je jeden párový ganglion na segment.
Orgány hmatu a čichu slouží jako antény, usazené s citlivými chloupky, citlivými čípky atd. P. Kromě toho po stranách hlavy, mezi bázemi tykadel a očima, jsou dva smyslové orgány (zřejmě chemoreceptory). Jsou to buď podkovovité prohlubně, na jejichž dně jsou válečky citlivých buněk, nebo shluky citlivých buněk, které se nacházejí pod kryty hlavy v hlubinách dlouhých úzkých kanálků. Naprostá většina stonožek je vybavena očima, mohou jich být 2, 4 i více. Oči sedí po stranách hlavy a mají povahu jednotlivých, jednoduše uspořádaných ocelli. Pouze mucholapky (Scutigera) mají na hlavě dva velké shluky očí, tak blízko sebe, že se navzájem dotýkají a připomínají složené oči hmyzu. Zrakové schopnosti stonožek jsou malé.
Zlacený klubák (Glomeris aurita)
Dýchací systém reprezentované průdušnicemi - tenkými vzduchonosnými trubicemi ektodermálního původu. Stěny průdušnice jsou vystlány pokračováním vnější kutikuly, která tvoří spirálovité ztluštění po celé délce tracheální trubice, bránící kolapsu průdušnice. Průdušnice začínají párovými spirálami (stigmaty) ležícími na ventrální straně segmentů těla. U zástupců Diplopoda jsou téměř všechny segmenty trupu vybaveny párovými svazky nevětvených průdušnic, které jsou na sobě nezávislé. Vzhledem k dvojí povaze segmentů kmene nenesou tyto segmenty 1, ale 2 páry spirál. U většiny druhů Chilopoda jsou blizny umístěny na těle přes segment a u některých forem (Scutigera) má zvíře pouze 7 párů blizen, ale samotná tracheální síť je u blanipodů mnohem složitější. Průdušnice některých z nich se silně rozvětvují a mezi tracheálními svazky sousedních segmentů a stejným segmentem (pravým a levým) se vytvářejí zprávy ve formě podélných a příčných můstků. Koncové větve trachey stonožek opletou všechny vnitřní orgány. Ke změně vzduchu v průdušnici dochází v důsledku změny objemu těla při kontrakci a relaxaci svalů.
Oběhový systém docela dobře vyvinuté, kromě srdce je zde soustava periferních cév. Srdce v podobě jemné průhledné trubice se táhne přes střevo podél celého těla a vzadu se slepě uzavírá nebo pokračuje ve dvě krátké cévy ztracené ve svalech. Srdce je rozděleno do komor podle segmentů: každá komora má dvě ostie. V Diplopoda, kde jsou segmenty dvojité, jsou dva páry markýz na segment. Srdce pokračuje do mozkové aorty do mozku. U labipodů je oběhový systém složitý: aorta vydává na cestě do mozku arteriální prstenec, který prochází kolem střeva a vtéká do břišní podélné cévy ležící nad břišním nervovým řetězcem. Kromě toho z každé srdeční komory odcházejí dvě postranní tepny. Srdce je zavěšeno na stěnách těla pomocí speciálních pterygoidních svalů. Cévy vystupující ze srdce se více či méně bohatě větví, ale pak se odlomí a hemolymfa se dostává do prostorů mezi orgány. Z lakun se dostává do perikardiální oblasti tělní dutiny a odtud opět do srdce. Srdce pohání hemolymfu od zadního konce k přednímu, v břišní cévě se pohybuje opačným směrem.
Brachycybe rosea
rozmnožovací systém. Všechny stonožky mají oddělená pohlaví. Pohlavní žlázy si jen výjimečně zachovávají svůj původní párový charakter a většinou splývají v nepárový útvar různých typů. Varle má vzhled masivního útvaru s laloky podél okraje nebo dlouhé tenké trubice, nebo sestává z 11-12 párů malých lalůčků spojených společným genitálním kanálkem. Vejcovod a vas deferens v kivsyakov v počáteční části jsou nepárové potrubí. Směřují dopředu, rozdvojují se a otevírají ven na ventrální straně druhého (kromě krčního) segmentu trupu. Na stejném segmentu se genitální otvor nachází u symfyly a pauropodů. U Chilopoda je genitální vývod v počáteční části nepárový, může tvořit dvě větve, které pak nutně splývají. Genitální otvor se nachází na předposledním segmentu trupu. Dlouhé váčkovité semenné váčky často proudí do chámovodu. Ženský reprodukční systém může být vybaven nádobkami na semeno. Často se vyvíjejí speciální adnexální žlázy.
Způsoby hnojení stonožek jsou rozmanité. V jednodušším případě samec zavěsí na jím přidělenou síť kapku semenné tekutiny nebo skutečného spermatoforu, které později sebere samice. Někdy dochází ke kopulaci a semenná tekutina je v tomto případě zavedena do genitálního otvoru ženy končetinami samce.
Rozvoj
Vajíčka mnohonožek jsou velká a bohatá na žloutek, a proto dochází k částečnému, povrchovému rozdrcení. Postembryonální vývoj Myriapoda může probíhat podle dvou mírně odlišných typů. První typ (skutečný přímý vývoj) se vyskytuje v části Chilopoda (Geophilus, Scolopendra): z vajíčka se vylíhne mládě, které má plný počet článků trupu a končetin, t. E. docela podobný tělu matky. Druhý typ (vývoj s anamorfózou) se vyskytuje u jiných netopýrů a dvounohých. V tomto případě se zvíře líhne s neúplným počtem segmentů kmene, které jsou doplněny množstvím svlékání. S každým moltem se k existujícím segmentům přidávají segmenty za poslední vytvořený segment, který následuje v pořadí. Jejich vznik je způsoben růstovou zónou, která leží přímo před telsonem. Mláďata anamorfního druhu Chilopoda se líhnou s 12 páry trupových končetin, mláďata Diplopoda pouze se 3 předními páry kráčejících nohou, po nichž následuje několik beznohých segmentů. Toto šestinohé stádium připomíná larvy mnoha hmyzu, když ještě nemají základy křídel.
Mucholapka (Scutigera sp.)
Výživa
Zvířata jsou masožravci, kteří se živí hmyzem. Zástupci Diplopoda jsou býložraví a živí se hlavně hnijícím listím, rostlinnými zbytky, dřevěným prachem atd. P.
životní styl
Mnohonožky jsou převážně noční, vyhýbají se zvířatům za denního světla, která se skrývají pod kůrou, kameny atd. P. Kivsyakové jsou velmi nemotorní a pomalí, zatímco lipopodi jsou naopak obratní a vyznačují se rychlostí pohybu. Úkryty většinou opouštějte pouze v noci nebo ve dne po vydatném dešti.
Mnoho stonožek ukazuje péči o potomstvo. Vajíčka buď kladou do speciálních hnízd vyrobených ze země nebo jiného materiálu, nebo se stočí do spirály kolem nakladené hromady vajec a v této poloze zůstávají několik týdnů, aniž by přijímali potravu, dokud se nevylíhnou mláďata.
Na severu je rozmanitost stonožek malá. Na jihu - na Krymu, na Kavkaze, ve střední Asii se počet jejich druhů zvyšuje. Největší stonožky a kivsyaki - až 28 cm dlouhé a prst tlusté - se nacházejí pouze v tropech. Nejmenší stonožky jsou dlouhé pouze 1-3 mm. Všechny stonožky kromě Chilopoda jsou zcela neškodné. Kousnutí od velkých netopýrů, jako je Scolopendra, může být bolestivé.
Ekonomický význam
Stonožky se nejčastěji vyskytují ve vlhkých lesích, kde hrají důležitou roli při rozkladu rozkládajícího se rostlinného materiálu, ačkoli některé žijí na pastvinách, polosuchých stanovištích nebo dokonce pouštích. Velmi malé procento druhů žije v přímoří (nachází se podél pobřeží). Několik druhů stonožek je schopno produkovat světlo, a proto jsou bioluminiscenční.
Cylindroiulus (Cylindroiulus sp.)
Evoluce a klasifikace
Nejstarší fosilní stonožky (Pneumodesmus newmani) byly nalezeny ve vrstvách pocházejících z pozdního siluru (asi 428 milionů let staré). Moderní stonožky jsou rozděleny do 4 tříd: symphyla (Symphyla), pauropodi (Pauropoda), dvounozí nebo kivsyaki (Diplopoda) a lipopodi (Chilopoda).
Taxonomie podkmene Stonožka (Myriapoda):
- Třída: Arthropleuridea Waterlot, 1934 =
- Objednávka/Objednávka: Arthropleurida=
- Čeleď: Arthropleuridae=
Literatura: A. Dogel. zoologie bezobratlých. Vydání 7, přepracované a rozšířené. Moskva "střední škola", 1981
