Fuchs dactylorhiza (dactylorhiza fuchsii)

Geografické rozložení. Fuchs palmát - Euroasijský druh, rozšířený na většině území Evropy (Skandinávie, Atlantik, střední a východní Evropa) a významné části Asie (Sibiř, Mongolsko). V Evropě je charakteristická spíše pro severní oblasti a chybí na jihovýchodě.

V Rusku je rozšířen v evropské části od jihu Karélie (neroste severně od zeměpisné šířky Petrozavodsk a Syktyvkar) po Volžsko-donskou oblast a Povolží, v asijské části se vyskytuje na Západní Sibiři (kromě pro Arktidu a severní části regionu Ob) a východní Sibiř (floristický okres Angara-Sayan). L.PROTI. Averjanov (1990) to uvádí ještě dále na východ – Transbaikalia, jižně od Jakutska a Daurie.

Morfologický popis. Vytrvalá bylina s dlanitě laločnatou hlízou 1,1-1,4 cm dlouhou, 2-2,5 cm širokou, s 2-4(6) protáhlými kořenovitými zakončeními (laloky) až 12(15) cm dlouhými. Adventní kořeny - včetně 5-7 (10), až 6-10 (15) cm dlouhé. Stonek - 20-65 (80) cm vysoký, u báze až 8 mm silný, hustý, není dutý nebo téměř dutý. Rozvinuté (střední) listy - 4-6(8). Nahoře jsou tmavě zelené, s purpurově hnědými skvrnami, dole jsou jednobarevné, modrozelené, vybočené, ploché, nahoře tupé nebo zaoblené, bez kýlu (nebo s málo nápadným kýlem). Spodní list - široce kopinatý až obvejčitý, s maximální šířkou nad středem listu, 14-20 cm dlouhý a 2--4 (5) cm široký, další dva listy jsou podlouhle kopinaté, méně často podlouhle obvejčité , tupo špičaté, dosahující k základně květenství. Skvrny na listech - podlouhlé, protáhlé přes list.

Květenství - klas (7)10-30(65) květů, podlouhlý, kuželovitý, hustý, 6-10 cm dlouhý, 2,2-3 cm široký. Listy - čárkovitě kopinaté, špičaté, kratší než květy, 6-12 mm dlouhé, jen ty nejnižší mohou přesahovat délku květu. Květiny - lila-růžové. Vnější okvětní lístky - kopinaté nebo široce kopinaté, tupé, boční - 6,5-9 mm dlouhé a až 3 mm široké. Střední lístek vnějšího kruhu je o něco delší než dva vnitřní, dlouhý 6-8 mm. Střední lístek vnitřního kruhu je pysk, bledě zbarvený, s více či méně ostře vyznačeným fialovým vzorem skvrn (obvykle přecházejících v přerušované tlusté podélné čáry), zaobleně kosočtvercového obrysu, 7-9 mm dlouhý a 9- 10 (12 ) mm široký, hluboce vyříznutý do tří laloků. Střední lalok silně vyčnívá dopředu, tupě zahrocený, 3-4(5) mm dlouhý a 1,5-2,5 mm široký na bázi. Boční laloky rtu jsou kosočtverečné, podél vnějšího okraje vroubkovitě tupé zubaté, ostruha je válcovitá, rovná, 6-8 mm dlouhá a 1-1,5 mm silná, o něco kratší než vaječník. Plodem je podlouhlá schránka s četnými žluto-světle hnědými semeny (Flóra SSSR, 1935 - Flóra Evropy. části SSSR, 1976 - Smirnova, 1990 - Tatarenko, 1996).

Ontogeneze. Semena jsou malá, jejich délka je 0,84-0,95 mm, průměrný počet buněk v obalu semen je 9-9,4 na délku, 1,24-1,27 na šířku (Tohda, 1983). Semena jsou prakticky bez živin a v přírodě mohou klíčit pouze pomocí hub. Semena 60 dní po opylení květu jsou schopna klíčit (Procházka, Velišek, 1983), vysévá později než v tomto období - klíčí špatně.

Když semena orchidejí vyklíčí, vytvoří se zaoblené bezbarvé tělo dlouhé 2-5 mm, často nazývané "protokorm" (stejně jako procaulus, mykorhiza). Protokorm vede podzemní životní styl dva až tři roky (Ziegenspeck, 1936). Ve 3-4 roce, kdy se živiny hromadí v proto-kormu, rostlina vytvoří první zelený list a malou hlízu. Protokorm brzy odumírá (Summerhayes, 1951) a rostlina přechází do juvenilního stavu.

V juvenilním stavu má rostlina jeden malý úzkokopinatý list (který má nejprve jen jednu střední žilnatinu a v dalších letech se objevují další 2-4 postranní), malou podlouhle vřetenovou hlízu a jeden adventivní kořen (Vakhrameeva, Denisova, 1983, 1987). Juvenilní stav trvá za příznivých podmínek 1-3 roky, někdy však až 5-6 let. Nezralé rostliny mají také jeden větší kopinatý list s 6-8 vyvinutými postranními žilkami (zřídka dva takové listy). Podzemní část představuje podlouhle vřetenovitá (někdy dvoulaločná) protáhlá hlíza. Nezralý stav trvá obvykle 1-3 roky. Dospělá panenská rostlina má 2-3 velké podlouhle kopinaté listy a hlízu se 3-4 laloky. V tomto stavu je rostlina 1-2 roky (zřídka více).

Mladí generativní jedinci mají 3-4 dobře vyvinuté listy s 10-12 žilkami, 7-14(16) květy v květenství. Často po prvním odkvětu přechází rostlina do stavu sekundární dormance na 1 (výjimečně 2) roky. Generativní stav středního věku je charakterizován přítomností 5-7 listů s 10-12 žilkami, 20-40 (65) květy v květenství. Hlízy mohutné 5-6(7)-laločné. V tomto stavu jsou častěji zachovány zbytky hlíz z minulých let (2-3, někdy i více). Starý generativní stav se vyznačuje menšími listy (ale se stejným počtem žilek), v květenství je méně květů (10-20), některé jsou často málo vyvinuté. Za nepříznivých podmínek se u takových jedinců běžně vyvíjejí pouze 2-3 (6) nižších květů a tvoří plody. V generativním stavu (s více či méně dlouhými přestávkami a kvetením) může rostlina setrvat, soudě podle našich pozorování konkrétních jedinců, až 20 a více let.

Mnoho rostlin odumírá po posledním květu, takže senilní rostliny a přírodní podmínky jsou vzácné. Navenek připomínají nezralé rostliny, mají 3 (zřídka 2) nepříliš velké listy, ale s mnoha žilkami (nejméně 12). Hlízy jsou menší než u dospělých panenských a generativních hlíz. Senilní stav trvá 1, méně často 2-3 roky".

Životní cyklus kořene Fuchsovy palmy v příznivých podmínkách je 35 let (možná i více než 40).

Studium přežívání jedinců na trvalých vzorkovacích plochách za podmínek typických pro tento druh ukázalo, že za 6 let pozorování zemřelo 63 % juvenilních, 30 % nedospělých, 20 % dospělých vegetativních a 50 % generativních jedinců (z tzv. počet jedinců v době zahájení pozorování), t.E. v průměru ročně zemře 10,5 % mláďat, 5 % nezralých, 3,3 % dospělých vegetativních a 8,3 % generativních jedinců.

Rytmus sezónní vegetace. Na jaře koncem března - začátkem dubna lze v malých dírách mezi rozbředlým sněhem najít poměrně velká (až 2-3 cm) poupata Fuchsovy palmy, pokrytá purpurově hnědými šupinami (natřenými antokyany ). V polovině dubna jsou již 3-7 cm nad povrchem půdy. V posledních dnech dubna - začátkem května se začíná rozvinout první list a zviditelní se květinová šipka. Listy dosáhnou normální velikosti koncem května. Rostlina kvete v polovině června, vybledne - na začátku až do poloviny července. Kvetení jednotlivé rostliny trvá přibližně 3-4 týdny. Plody žloutnou v první polovině srpna, poté (a někdy i před žloutnutím) začnou vylévat semena. Současně je patrný obnovovací pupen, ze kterého se příští rok vyvine únik - jeho velikost je 2,5-3,5 cm. V suchých letech se může žloutnutí listů a vyrážka semen objevit mnohem dříve (o 2-3 týdny).

Délka vegetačního období u juvenilních a senilních rostlin je přibližně o 1 měsíc kratší (v suchých letech o 1,5 měsíce) kratší než u dospělých vegetativních a generativních rostlin.

Intrarenální vývoj podle různých autorů nastává u suchozemských hlízotvorných orchidejí během 2-4 let (Tikhonova, 1983; Sobko, 1983; Blinova, 1995). Všichni se ale shodují, že na podzim posledního roku vývoje ledviny se v ní plně formují vegetativní i generativní orgány. V tomto stavu rostlina přečkává zimní období, po kterém na jaře vytvoří z tohoto pupenu nadzemní výhon (Tatarenko, 1996).

Reprodukce a distribuce. Kořen dlanité Fuchsové se v přirozených podmínkách rozmnožuje téměř výhradně semeny. Vyznačuje se vysokou produktivitou semen - od 20 do 56 tisíc semen na jednotlivce. Počet květů závisí na věku. Procento tvorby plodů se výrazně liší - od 12 do 80 % (v průměru 47,6 %) a zpravidla je vyšší u jedinců středního věku. U stejné populace v různých letech se tento ukazatel také výrazně mění.
Úspěšnost klíčení semen, vývoj protokormů a juvenilních rostlin závisí jak na intenzitě plodování, tak na kombinaci příznivých podmínek - vláhy, přítomnosti mykorhizních hub. Obvykle "vlna obnovy" (Termín A.A. Uranova, 1975) se objevuje 3. rok po bohatém plodu, což nepřímo potvrzuje dvouletý podzemní vývoj semenáčku.

V přirozených podmínkách je vegetativní rozmnožování velmi vzácné.

Ekologie. Fuchs palmate - druh s širokou ekologickou amplitudou (Vakhrameeva et al., 1994). Vyskytuje se jak v plném světle, tak v polostínu (3. stupeň Landoltovy stupnice). Roste na středně suchých i dosti vlhkých půdách (3. stupeň Landoltovy stupnice), indikátor střední vlhkosti. Při nadměrné vlhkosti, zejména přemokření, postupně mizí. Na loukách jsou jedinci dlanitého kořene Fuchs mnohem větší než v bažinách (Filippov, 1997). Druh roste obvykle na zásaditých půdách bohatých na báze (4. stupeň Landoltovy stupnice), někdy na mírně kyselých, nikdy však na půdách velmi kyselých. V moskevské oblasti se vyskytuje na půdách s pH 4,5 až 6,9. Fuchs palmate obvykle roste na půdách středně bohatých na dusík a další živiny (3. stupeň Landoltovy stupnice), častěji na jemnozrnných, často jílovitých a rašelinných půdách (5. stupeň Landoltovy stupnice).

Fytocenologie. Kořen dlaně Fuchs - pohled na louku-les. Vyskytuje se v lesích různého složení - listnatých (dub, buk), jehličnatých (smrk, borovice), malolistých (osika, bříza, vrba-olše), preferujících oblasti s řídkými porosty a řídkým travním porostem, dále v křovinách, na nízkotravnatých loukách a vysokých trávách. Vyskytuje se také na horských loukách, ve stepních a lesostepních společenstvech (Protopopova, 1987-Sundermann, 1975).

Obvykle roste v suchých a nezamokřených oblastech, ale občas se vyskytuje také podél okraje bažin. Zaplavování luk a lesů vede k postupnému vymizení druhů z těchto fytocenóz. Na severu pohoří je zpravidla omezen na nemorální skupiny, zejména ve vápencových výchozech (Grosset, 1967; Averyanov, 1988).

Fuchsův palmátový kořen je relativně odolný vůči antropogenním vlivům (Vakhrameeva, Varlygina, 1996; Vakhrameeva et al., 1997 - Filippov, 1997), odolává slabé rekreační zátěži, tvoří normální plnohodnotné populace na senážních polích (Sobko, 1989) a může vymizet po zastavení sečení. Roste podél dálnic a podél železničních tratí (Nilsson, 1979), což je také v souladu s našimi pozorováními.

Fuchs palmate je cizosprašná rostlina, opylovaná samotářskými a medonosnými včelami, čmeláky, syrfidy a některými dalšími mouchami (Summerhayes, 1951- Hazeldon et al., 1991). Předpokládá se, že někteří z jeho opylovačů využívají pylové sekrety obsahující glukózu a aminokyseliny (Dafhi a Woodel, 1985).
Mykosymbiotrof, typ mykorhizy - eumycetová tolipofágová endomykorhiza (Kruger, Shardakova, 1980; Sizova, Vakhrameeva, 1980, 1983; Sizova et al., 1987 – Tatarenko, 1996). Mykorhiza se vyvíjí v adventivních kořenech a v neztloustlých lalocích hlíz, v samotných hlízách žádná mykorhiza není. Hyfy lokalizované v bovinním parenchymu. Houba je obvykle přiřazena k formálnímu rodu Rhizoctonia. Obvykle jsou v kořenech orchidejí pozorována dvě období trávení houbou - léto a podzim (Tatarenko, 1996). Existuje závislost intenzity mykorhizní infekce na věku orchidejového jedince (Sizova, Vakhrameeva, 1984; Sizova et al., 1987 – Tatarenko, 1996). U juvenilních rostlin je to maximum - až 95%, u dospělých - minimum (30-50%). Na slabou mykotrofii dospělých rostlin upozorňují i ​​další badatelé (Prochazka, VeliSek, 1983).

Podle našich pozorování jsou hlízy dlanitého kořene Fuchs (ale i jiných dlanitých kořenů) v některých zimách intenzivně požírají . V zimách s malým množstvím sněhu se divočáci živí hlízami palmového kořene, čímž často ničí významnou část populace.

Hospodářský význam a druhová ochrana. Hlízy kořene dlanité Fuchsovy (ale i řady dalších hlíznatých suchozemských orchidejí) se v minulosti používaly jako léčivá surovina pro výrobu salepu (Sobko, 1989), ale kvůli prudkému poklesu počtu a někdy k úplnému vyhynutí, byl tento druh na mnoha místech pod ochranou. Dobrá medonosná rostlina (Kucherov a další., 1987), jeden květ poskytuje až 0,5915 mg cukru. Kořen dlanité Fuchsovy dobře zakořeňuje v primární kultuře, nejúspěšněji snáší přesazování v období květu, kdy je mladá hlíza ještě malé velikosti a po přesazení dochází k tvorbě nových kořenů a růstu hlíz (Filippov, 1995).

V souvislosti se snížením počtu v řadě regionů byl zařazen do Červených knih Ukrajiny (1988), Tatarstánu (1995) a Moskevské oblasti (1998).

Literatura: Biologická flóra moskevské oblasti. problém. 14. Rabotnov T.A. Moskva, 2000