Bolševník sibiřský (heracleum sibiricum)
Bolševník sibiřský - dvouletá nebo víceletá polorůžicová dlouhozelená bylina s kohoutkovým kořenovým systémem (podle klasifikace B. H. Golubeva, 1965), mono- nebo polykarpický. Dvouleté rostliny mají jednoduchý kohoutkový kořenový systém, pronikající až 1 m hluboko. Průměr kořene u základny - 10-15 mm, v hloubce 50 cm - 2-4 mm. Vytrvalé rostliny mají krátký vertikální oddenek a hlavní kořenový systém. Oddenek je jednohlavý (u monokarpických) nebo vícehlavý (u polykarpických), je tvořen ze zbytků ortotropních di- nebo polycyklických výhonků, spojených se silně zarostlým lignifikovaným hypokotylem. Odcházejí z něj 2-3 velké a několik malých adventivních kořenů, které se nacházejí v povrchové vrstvě půdy. Hlavní kořen se rozvětvuje na 3-5 velkých a několik malých postranních větví. Všechny boční kořeny jdou nejprve šikmo dolů a poté zaujmou vertikální polohu. Průměr kořene u báze je od 7,9 do 21,0 mm, v hloubce 50 cm - 1,5 až 5,0 cm. Průměr největších postranních kořenů na začátku jejich větve je 1-3 cm. Barva kořene hnědá. Maximální hloubka průniku - 100-230 cm, šířka úderu - 30-100 cm (Golubev, 1962).
Lodyha 50-190 cm vysoká, 0,6-1,5 cm v průměru, žebernatá (počet žeber 20-22), uvnitř dutá, v horní části slabě větvená, podél žeber směřující dolů nebo vyčnívající, dlouhé, tvrdé, bílé chlupy. Postranní větve stoupají nad hlavní osou, méně často jsou pod hlavní osou. Dolní (první) a horní (čtvrté nebo páté) internodia zkrácená (2-10 cm dlouhá), střední (druhá - čtvrtá) dlouhá (20-52 cm).
Listy bolševníku jsou střídavé, tuhé, svrchu tmavší, na spodní straně podél žilek a na okraji listu jsou pokryty kratšími než na lodyze, s chloupky, v celkovém obrysu oválně vejčité, trojčetné nebo zpeřeně členité (se dvěma páry segmentů), bazální (5-6 z nich) na dlouhých řapících, stonek (3-4) - krátce řapíkatý. Řapíky jsou tenké, rozmístěné, rýhované, s úzkými dlouhými pochvami. Bazální listy shromážděné v růžici jsou největší: délka čepele 10-40 cm, šířka 18-26 cm, délka řapíku 20-35 cm, délka pochvy 10-14 cm.
Květenství - složený umbel. Středový pupečníkový miskovitý, 7-18 cm v průměru, s 15-30 paprsky nestejné délky, pubescentní s řídkými tuhými bílými chlupy. Nosníky nesoucí deštníky jsou uspořádány do 4 kruhů. Deštníky prvního kruhu nesou 20-25 květů, druhý - 15-20, třetí - 12-15, čtvrtý -8-12. Průměr deštníku 1-2 cm. Postranní deštníky (bývají 2-3, zřídka až 5) se od centrálního liší menší velikostí (6-12 cm) a menším počtem paprsků (12-20). Zákrovní cípy (včetně 2-5) jsou čárkovité, nestejné, 0,4-0,6 cm dlouhé, ochmýřené, klesající.
Bolševník sibiřský květy na dlouhých nestejných stopkách, oboupohlavné, aktinomorfní až 0,4 cm v průměru. Kalich je zmenšený - jeho zuby nejsou vidět. Koruna z 5 volných zelenožlutých obvejčitých okvětních lístků o délce 0,1-0,2 cm - okvětní lístky s celým vrcholem, ohnuté dovnitř. Tyčinek 5, jsou volné, v poupatech dovnitř zahnuté, při otevírání korunky povalené, střídající se s okvětními lístky, zelenožluté;.
Plodem je suchá papila dvou merikarpů se sloupcovou bipartitou od báze. Mericarp 4,9-9,8 mm dlouhý, 3,6-7,2 mm široký, 0,4-0,8 mm silný, dorzálně silně stlačený, v obrysu oválný, široce oválný, obvejčitý nebo široce obvejčitý, dutý, slámově žlutý nebo žlutavě světle hnědý - pouze primární žebra. Embryo je malé, nachází se v mikropylární části semene (v jeho horní třetině), ponořené v endospermu. Semena postranních pupečníků ve většině případů bez klíčků.
Geografické rozložení. Sortiment pokrývá Skandinávii, celou východní Evropu, včetně evropské části SSSR, Ciscaucasia, západní Sibiř, Mongolsko. Bolševník sibiřský by měl být zařazen do skupiny rostlin s euroasijským typem areálu. Vyskytuje se od pralesní tundry po Středomoří, v horách stoupá do lesního pásu. Roste na kontinentálních loukách lesního pásma, v přilehlých a centrálních částech nivy, mezi křovinami podél břehů řek, na okrajích a trávnících vlhkých lesů, ve světlých březových osikových a březovo-smrkových lesích, podél u silnic, na hranicích, popelnice u vesnic.
Ontogeneze. Dormantní období semen této rostliny je poměrně výrazné, trvá 2-3 měsíce. Je to kvůli nedostatečnému vývoji embrya. Zrání embrya probíhá při nízkých teplotách (+ 2-5 °). Když jsou semena uchovávána po dobu tří měsíců při + 2-5 ° nebo pod sněhem, laboratorní klíčivost se pohybuje od 35 do 78%, sazenice se začínají objevovat ve dnech 5-12. Při podzimním setí do země (v říjnu) dochází k přirozené stratifikaci semen, sazenice se objevují do měsíce po tání sněhu. Klíčivost pole se pohybuje od 20 do 70 %. Doba klíčení prodloužena až na 30 dní. Některá semena (až 25 %) vyklíčí až po roce.
Bolševník sibiřský se vyznačuje nadzemním typem klíčení. Kotyledony jsou podlouhlé (10-15 mm dlouhé, 3-5 mm široké), ostré na vrcholu, postupně se směrem dolů zužující v řapík dlouhý až 20 mm. Hypokotylní část je málo vyvinutá (Vasilchenko, 1941). Následně se z apikálního pupenu vyvine zkrácený vegetativní výhon, který nese současně 3 až 6 listů shromážděných v růžici. První 3 listy jsou jednoduché, zaoblené, nevýrazně pětilaločné, na bázi srdčité, po okraji na dlouhých řapících vroubkované. Preparace desek následných listů se postupně komplikuje.
V rámci panenského období lze u bolševníku sibiřského rozlišit 4 věková stádia: semenáčský, juvenilní, nezralý a dospělý vegetativní (Rabotnov, 1956 6). Rostliny stejného stáří v různých podmínkách prostředí mohou být v různých stadiích věku. Juvenilní a nezralé stavy trvají méně než jednu sezónu, i když v některých případech může být nezralý stav zpožděn až o 3 roky. V dospělém vegetativním stavu mohou být rostliny od 4 do 10 let. První kvetení v přírodních cenózách se vyskytuje ve třetím roce života, v kultuře - ve druhém. Pohlavně dospělí jedinci nekvetou ročně: asi 17 % z nich znovu vykvete, asi 50 % po odkvětu přejde na několik let do vegetativního stavu a pak znovu rozkvete. Jednotliví jedinci kvetou 2-3 roky v řadě, poté přecházejí na několik let do vegetativního stavu a znovu kvetou. Průměrná délka generativního období je 3-5 let (Rabotnov, 1956 6). První známky stárnutí se objevují ve vytvoření prohlubně v oddenku, která se postupně zvětšuje. V důsledku toho je mateřský jedinec rozdělen na 2 (výjimečně 3) nezávislé jedince umístěné ve vzájemné těsné blízkosti. Délka senilního období je v průměru 1,5 roku.
Přechod z jednoho věkového stupně do druhého je provázen morfologickými změnami v nadzemních i podzemních částech rostliny. Generativní rostliny se od dospělých vegetativních jedinců liší přítomností podlouhlého kvetoucího výhonku nebo jeho stop a někdy i dvou až tří růžicí listů. Senilní rostliny mají několik růžicí listů, stopy bývalých kvetoucích výhonků a liší se od generativních rostlin přítomností prohlubně v oddenku. Celková délka života bolševníku sibiřského nepřesahuje 25 let (Rabotnov, 1956).
Sezónní rytmus vývoje. Výhony se objevují od poloviny dubna do první poloviny května. Za příznivých podmínek asi 50 % z nich přetrvává během prvního roku života, většina jedinců umírá v juvenilním stavu. Do podzimu má většina jedinců čas dosáhnout nezralého stavu. Během prvního roku života se u rostlin vyvine růžicový vegetativní výhon se šesti střídavými listy, z nichž nejvýše tři jsou v růžici současně. První list se objeví 10-12 den po nasazení děložních listů. Vyvíjí se pomalu, jen o měsíc později dosáhne své maximální velikosti a odumírá v průměru 2,5 měsíce po objevení. Velikost listů a rychlost růstu se zvyšují s rostoucím pořadovým číslem. Pouze první 3-4 listy mají čas skutečně projít celým životním cyklem, ostatní jdou pod sněhem v zeleném stavu.
Dospělí začínají růst brzy, v dubnu.
Během sezóny se vyvíjejí dvě generace listů: jaro-léto a léto-podzim. Listy první generace (1-3 spodní a 4-7 středních formací) se objevují od dubna do června a mají čas projít celým životním cyklem. Listy druhé generace (8-11 střední formace) se objevují od července do září a zelenají se pod sněhem. Životnost listů spodní formace nepřesahuje jeden měsíc, listy střední formace - od 58 do 90 dnů. Ve výpusti je přitom po celou sezónu od dvou do pěti listů.
Kořenový systém dospělých vegetativních rostlin druhého roku života je na konci vegetačního období stejný jako u jednoletých rostlin, t. E. kořen jednoduchý. Na začátku vegetačního období dochází k rozvoji sací části kořenového systému. Dále dochází k prorůstání kohoutkového kořene do hloubky, zahušťování a růstu postranních kořenů. Zároveň v průběhu vegetace dochází vlivem kontrakčního procesu ke ztluštění a redukci bazální části kořene a k redukci zkráceného stonku předchozího roku vývoje, což vede ke konvergenci listů. jizvy a uzliny.
U rostlin, které vstoupily do generativního období, se na jaře z koncového pupenu vyvinou 2-3 růžice (střední formace) a poté protáhlý ortotropní generativní výhon se 4-5 stonkovými listy.
Podle rytmu kvetení by měl být bolševník sibiřský připisován rostlinám s průměrnou dobou květu v létě: kvetení začíná v červnu a trvá v průměru 26 dní. Okrajové květy rozkvétají nejprve v okolících umístěných v centrálním okolí. Kvetení květin ve všech deštníků se vyskytuje v dostředivém a vadnutí - v odstředivém pořadí. Doba kvetení jedné květiny se pohybuje od 2 do 5 dnů, deštník - od 3 do 5 dnů, centrální deštník - od 10 do 12 dnů.
Květy bolševníku sibiřského je třeba připsat květinám s ranním typem kvetení: většina (62,4 %) kvete od 6 do 8 hodin ráno.
Plody ve středním deštníku dozrávají od července do první poloviny srpna, ve vedlejších - v srpnu - září. Zralé plody pevně sedí na plodonoscích, často zůstávají na rostlině až do prvního sněhu.
Bolševník sibiřský po sečení dává dobrou dochuť. Sečení přispívá k dodatečnému rozvoji dvou nebo tří listů tvořících růžici a někdy i vzniku nových generativních výhonů z existujících růžice. Kvetení nově vyvinutých výhonků je opožděno o 1,5-2 měsíce, semena na těchto výhoncích se vyvíjejí, ale nemají čas dozrát. Pastva hospodářských zvířat přispívá k poškození terminálních pupenů a také k probuzení a rychlému vývoji spící pupeny, ze kterých se do podzimu vyvinou nové výhonky vegetativní růžice.
Způsoby reprodukce a distribuce. množení semen. Bolševník sibiřský se vyznačuje přítomností oboupohlavných a funkčně samčích květů. První jsou umístěny ve středních a bočních deštnících, druhé - pouze v bočních. Oboupohlavné tvoří až 90 % z celkového počtu květů v deštnících.
Bolševník sibiřský se vyznačuje přítomností jednoho, zřídka dvou generativních výhonů. Každý generativní výhon nese centrální a 2 nebo 3 postranní okolí. V centrálním deštníku se počet květů pohybuje od 212 do 575, na každé straně - od 177 do 394. V centrálním deštníku je svázáno 80 až 100 % květin, v bočních 1 až 10 %.
Bolševník kvete a plodí nepravidelně. Podle způsobu šíření semen patří do skupiny balist-anemocóry (Levina, 1967). K rozptýlení merikarpů dochází pouze při kývání květonosného stonku, který se v období hromadného zrání plodů stává suchým a elastickým, jako paprsky deštníku a stonku. K rozptylu merikarpů přispívají prudké poryvy větru, ale i otřesy z kontaktu rostlin s lidmi nebo zvířaty. Jelikož jsou merikarpové ploché, lehké, s malými křídly, opadávají pomalu a rozptýlí se obvykle v okruhu 60 cm od rostliny, jednotlivé plodnice se nacházejí ve vzdálenosti do 2 m od plodícího jedince (Levina, 1957). Mericarpy spadlé na místa s řídkým travnatým porostem po přezimování pod přístřeškem z listů a rostlinných zbytků na jaře, při dostatku vláhy, společně klíčí (klíčivost až 70 %). Mericarpy, které ležely rok v povrchové vrstvě půdy, mohou klíčit ve druhém roce (jejich klíčivost není vyšší než 10 %). Při delším pobytu merikarpů v půdě jsou pozorovány pouze ojedinělé případy jejich klíčení.
Vegetativní množení. Bolševník sibiřský se vegetativně rozmnožuje pouze participací v senilním období mateřského jedince na 2-3 dcery. Vegetativní množení je neúčinné. Jedinci, kteří vznikli vegetativním způsobem, jsou v těsné blízkosti matečných rostlin. Zpravidla kvetou zřídka, jsou ve vegetativním stavu po dobu 3-4 let a poté odumírají.
Ekologie. Rostlina je luční lesní eumezofyt (Ramensky a další., 1956). Bolševník využívá vlhkost z atmosférických srážek a v menší míře kapilárně vzlínající půdní vodu. Preferuje oblasti s hlubokou hladinou spodní vody, ale snáší spodní vodu v hladině 18 až 85 cm. Dobře se vyvíjí se středně proměnlivou vlhkostí, ale vyskytuje se i na půdách se střední zásobou vody.
Snadno snáší krátkodobé (10-15 dní) záplavy dutými vodami. Odolné proti zanášení: dobře se vyvíjí v podmínkách mírného usazování (asi 2 m) a při silném usazování (2-4 cm) naplaveniny. Zároveň je nestabilní vůči promrzání půdy nasycené vodou. Přízemní ledová krusta vytvořená na půdě po podzimní povodni přispívá k úbytku bolševníku z lučních cenóz (Rabotnov, 1971).
Bolševník sibiřský je fotofilní rostlina, snáší však částečné zastínění. V podmínkách nedostatečného osvětlení se prodlužuje doba pobytu jedinců v panenském stavu. Roste v poměrně širokém rozmezí teplotních podmínek. Docela mrazuvzdorná a mrazuvzdorná.
Vyskytuje se masivně na loukách s bohatými a spíše bohatými půdami s neutrálním nebo mírně kyselým prostředím (pH 6,0-7,5). Zároveň se dostává do mírně zasolených půd s alkalickou reakcí (pH 7,5-8,3) a mezotrofních mírně kyselých (pH 5,5-6,5) půd. Lze jej nalézt jednotlivě na chudých kyselých půdách (pH 5,0-5,5) a dokonce i na středně a vysoce zasolených půdách s alkalickou reakcí (pH 7,5-8,4) (Ramensky et al., 1956).
Aplikace hnojiv na louky, kde se vyskytuje bolševník sibiřský, přispívá k jeho zvláště velkolepému rozvoji a dokonce přechodu k dominantám (Rabotnov, 1965).
Fytocenologie. Bolševník sibiřský je členem polydominantních lučních společenstev, podílejících se na tvorbě první vrstvy. Jako assetator se často vyskytuje na lužních loukách s vysokou trávou (s ohněm) v jižní podzóně lesotundry evropské části SSSR a západní Sibiře (Shennikov, 1938), stejně jako na pevninské vrchovištní louky lesního pásma evropské části SSSR: ve společenstvech jetelovo-vonných klásků bylinné silně mechové bělomory (Poniatovskaja, Syrokomskaja, 1970) aj. Kromě toho se jako assetátor vyskytuje na stepních loukách (Jaroshenko, Yurova, 1970) a v lučních stepích severní varianty, které jsou součástí travo-forbových společenstev (Kucherov et al., 1971).
Prasečí pastinák se stává dominantním na lužních loukách lesních, lesostepních a stepních oblastí evropské části SSSR, kde je součástí travnatých luk středního stupně centrální nivy, zejména bělokoré bělokoré -polní louky (Shennikov, 1938 - Nikitina, 1966). Za příznivých podmínek (bohaté na organická hnojiva a dosti vlhké půdy) snadno vytlačuje řadu druhů, stává se dominantní rostlinou a výrazně mění složení bylin.
Sdružené vazby. Květy bolševníku sibiřského hojně navštěvují zástupci řádů Hymenoptera, Diptera, Hemiptera a Coleoptera. Hymenoptera může být považována za hlavní opylovače, protože navštěvuje květiny hlavně v době praskání prašníků.
Listy a stonky bolševníku jsou napadeny padlím. Plody jsou často poškozovány larvami molů, které vyžírají endosperm semene; někdy poškodí až 80 % zralých merikarpů. V zimě hraboši požírají na loukách bolševník. Pastva hospodářských zvířat vede ke ztrátě bolševníku sibiřského z cenózy (Rabotnov, 1956 6).
Ekonomický význam. Kořeny obsahují následující kumarinové sloučeniny: bergapten, isobergapten, pimpinellin, sfondin a umbelliferon (Kolesnikov et al., 1961- Komissarenko a další., 1961 - Ognyanov a kol., 1966) - z toho bergapten, pimpinellin a umbelliferon mají protiplísňovou aktivitu (Lesnikov, 1969). Navíc obsahují éterický olej, jehož výtěžnost a složení nebyly studovány (Goryaev, 1952).
V listech bylo nalezeno od 105,4 do 538,5 mg % kyseliny askorbové (Gurtsevich, Shivrina, 1942; Efremov, 1943; Muravyova) a od 3,2 do 12,8 mg % karotenu z hmotnosti syrových listů (Savinov, 1948).
Složení kumarinových sloučenin v ovoci se liší od kořenů pouze přítomností isopimpinellinu v nich (Svendsen a Ottesrcd, 1957). Dále obsahují od 0,3 do 3,0 % silice, jejíž jednou ze složek je oktylalkohol, který se používá i v parfumerii (Karpenko, 1931; Putokhin, Smirnova, 1935). Těkavé frakce ovoce mají fungicidní účinek (Dubrov, 1952). Obsah kyseliny askorbové v ovoci je 42 mg% (Klobuková-Alisová, 1958).
Bolševník sibiřský patří mezi luční plevele, i když má určitou nutriční hodnotu. Rostlina ve vegetativním stavu obsahuje (v absolutně suché hmotnosti) až 27,7 % bílkovin, 15,2 % rozpustných sacharidů a 13,9 % popela, obsah vlákniny nepřesahuje 16,4 %. Na živiny nejbohatší listy, které se při obracení a hrabání sena snadno mění v prach a ztrácejí se. Díky tomu se do sena dostanou jen hrubá stébla, která obsahují málo bílkovin (5,2 %) a popela (5,8 %), ale hodně vlákniny. Čerstvá stébla navíc špatně vysychají a snadno plesniví, což způsobuje kažení sena. K silážování je nejúčelnější použít pastinák kravský. V čisté formě se snadno silážuje a i s bylinami, které se silážují obtížně, je při silážování dobře sežrána dobytkem. Čerstvé listy a mladé výhonky dobře žere velký i malý skot a také - prasata jedí nejen listy, ale i kořeny (Larin et al., 1956).
Mladé výhonky v různých částech naší země se odedávna jedly syrové a solené do salátů, vařily se z nich polévky a připravovaly se nádivky do koláčů. Řapíky listů byly po oloupání namořeny a z kořenů vytlačen alkohol (Rollov, 1908; Medveděv, 1957; Klobuková-Alisova, 1958).
Podle M. M. Glukhova (1955), bolševník je dobrá medonosná rostlina, její květy produkují hodně nektaru.
Bolševník sibiřský používaný v ruské lidové medicíně. Jeho léky se používaly k léčbě srdečních chorob, svrabu, nádorů (Rollov, 1908), špatného trávení, epilepsie atd. nemoci (Zemlinsky, 1958). V Bulharsku se nadzemní část a kořeny užívají vnitřně při potížích s trávením, k povzbuzení chuti k jídlu a jako spazmolytikum, hlavně při kataru žaludku a střev, úplavici a průjmu. Zevně se při kožních onemocněních používají odvary ze stejných částí rostliny (Yordanov et al., 1970).
Dříve se pastinák kravský používal k barvení vlny a hedvábné žlutě na hliníkovém mořidle (Klobuková-Alisová, 1958).
Literatura: I. F. Satsyperová. Biologická flóra moskevské oblasti. problém. 2. Nakladatelství Moskevské univerzity, 1975