Olše řešetláková nebo křehká (frangula alnus)

Geografické rozložení. Rakytník křehký rozšířen především v lese, méně často v lesostepních a stepních zónách, kde se vyskytuje podél roklí a říčních údolí. Jeho areál zabírá téměř celou evropskou část SSSR (kromě Dálného severu), Kavkaz, Sibiř (na východě až po Jenisej), Kazachstán (Flóra SSSR, 1949). Mimo SSSR roste v západní Evropě (kromě Dálného severu a jihu), v severní části Malé Asie, v Číně. Pěstuje se ve střední Asii, na Dálném východě a na poloostrově Kola.

Olše řešetláková nebo křehká (frangula alnus)

Olše řešetláková nebo křehká (Frangula alnus)

Severní hranice pohoří v SSSR prochází Karelskou ASSR kousek za polárním kruhem u Bílého moře do Archangelska, dále prochází severně od pravých břehů Severní Dviny a Vychegdy k hornímu toku Pečory a přes řeku Pohoří Ural jde do Irtyše (60 ° s. š. w.), překračuje Ob, Jenisej (poblíž Jenisejska), dosahuje zde jeho východní hranice, dále jde podél pravého břehu Jeniseje (východně od Krasnojarsku a Minusinsku) a přes Sajany jde ke státní hranici. Jižní hranice pohoří probíhá západně od řeky. Nebo oblastí Balchaš, obchází pouště, k Aralskému jezeru, dolnímu toku řek Emba a Ural, překračuje Volhu a po jejím pravém břehu se dostává do Kaspického moře, dále po jeho březích dosahuje státní hranice (Gammerman a Shass, 1954).

Morfologický popis. Rakytník křehký - vytrvalý keř vysoký 1-3 m, méně často štíhlý strom vysoký až 7 m s rozložitou korunou. Kořenový systém je kůlový, ale již ve fázi sazenic u většiny rostlin hlavní kořen odumírá a dochází k dalšímu vývoji jedince díky postranním kořenům (Godwin, 1943).
U dospělých rostlin je kůra na kmenech hladká, téměř černá. Na jednoletých beztrnných výhonech je kůra lesklá, červenohnědá, s velkými kopinatými lenticelami. S věkem se velikost lenticel nezvětšuje, rozpadá se na menší struktury v důsledku tvorby obvyklého peridermu uvnitř původních lenticel (Esau, 1969). Na starších výhonech je kůra matná světlá nebo šedohnědá, na vrcholu výhonu s jemným plstnatým dospíváním (Ovsyannikov, 1931). Pokud je kůra mírně oškrábaná, nachází se fialově červená vrstva charakteristická pro tento druh.

Jádro výhonů je volné, žlutobílé, jemně cévnaté. Dřevo je měkké a křehké. Jeho struktura se u řešetláku křehkého v mnoha ohledech liší od struktury dřeva jiných druhů tohoto rodu: nádoby pozdního dřeva jsou uzavřeny v krátkých přerušovaných radiálních proužcích po 2-3, méně často 6-8, někdy jedno- jádrové paprsky jsou 1-3řadé, jejich heterogenita je slabě vyjádřena (Vikhrov, 1959).

Pupeny nemají membránové šupiny, skládají se z několika lístků pokrytých hedvábnými červenohnědými chloupky. Apikální poupata 5-7 mm dlouhá, boční menší, mírně rozmístěná, vejčitě zašpičatělá, tmavě hnědá, chlupatá nebo chlupatá. Listová blizna je velká, tupě trojúhelníková, světlá, se třemi až čtyřmi dobře patrnými stopami po cévních svazcích.

Listy jsou střídavé, vzácně šikmo protistojné, jednoduché, celokrajné, lysé nebo naspodu rezavě ochmýřené, tenké, mladé měkké, později drsné, tvaru od protáhle eliptického po široce obvejčité (často s krátkou špičkou), 3 -8 (až 12) cm dlouhé, 1,5-4,5 (až 6) cm široké, na bázi většinou klínovité až zaoblené, se 7-10 páry mírně zakřivených, téměř paralelních žilek, na krátkých (až 1,5 cm dlouhé), pubescentní řapíky (Andronov, Bogdanov, 1974). Čepel listu je tmavě zelená, na horní straně mírně lesklá, na spodní straně světle zelená, řapíky na slunečné straně jsou někdy červené (Amann, 1965).

Květy 2-10 v paždících hroznech, které jsou omezeny na spodní část výhonu. Květy akinomorfní, oboupohlavné (vzácně jednopohlavné), pětičetné, úzce zvonkovité, lysé nebo krátce pýřité, 2,5-3,5 mm dlouhé, na holých stopkách až 10 mm dlouhé. Kalich masitý s klínovitě trojúhelníkovými laloky, zvenčí zelený, uvnitř bělavý. Okvětní lístky menší než kališní lístky, s hřebíkem, zvenčí zelené, zevnitř bílé. Tyčinky kratší než okvětní lístky s velkými prašníky a krátkými vlákny (Hegi, 1925). Styl rovný, s capitate stigmatem (Medveděv, 1883). Vaječník superior, tříbuněčný, s jedním bazálním vajíčkem v každém hnízdě.

Plodem je synkarpní, kulovitá peckovice se šťavnatým mezokarpem o průměru 8-10 mm, nejprve malinově červená, pak purpurově černá, se 3 peckami slabě připájenými k sobě. Mezokarp plodu je šťavnatý, skládá se z velkých parenchymatických buněk, mezi nimiž jsou hojné drúzy krystalů šťavelanu vápenatého. V periferní části mezokarpu je mnoho dutin vyplněných bezbarvým obsahem, které se po navlhčení vodou stávají slizovitými a bobtnají (Záborovský, 1962).

Kámen je kulatý, trojúhelníkový nebo čočkovitý, zploštělý, hladký, šedavý, žlutozelený nebo hnědý s mírným ventrálním stehem, který se otevírá pouze při klíčení. Křehká řešetláková kost je tvořena chrupavčitým endokarpem, který se tvoří z buněk vnitřní epidermis stěny vaječníků (Vikhireva, 1952). Endokarp se skládá z vnější vrstvy kamenitých buněk, vrstvy sklerenchymatických lignifikovaných, hustě srostlých vláken a vrstvy parenchymatických buněk. Celá dutina uvnitř kosti je vyplněna semenem. Semeno je pokryto slupkou vytvořenou z vnitřních a vnějších integumentů vajíčka a jádra (Vikhireva, 1951), obsahuje endosperm a embryo. Parenchymatické pletivo funiculu je výrazně vyvinuto na bázi semene, chráněné velkými sklerenchymatickými buňkami slupky, které vyčnívají ze stěn kamene v podobě zobáku (Záborovský, 1962). Embryo s masitými děložními lístky. Průměrná velikost kamene je 5,5X4,5X2,5 mm, váha 1000 kamenů je 27 (22-31)g. V 1 kg 3330 plodů, 37 tis. semena (Mišník, 1949).

Olše řešetláková nebo křehká (frangula alnus)

Olše řešetláková nebo křehká (Frangula alnus)


Ontogenysezónní rytmus vývoje. Doba dormance semen u řešetláku křehkého je asi 6 měsíců (Godwin, 1943). Semena klíčí pouze na světle. Při klíčení ve tmě vyžadují vystavení nízkým teplotám nebo střídání světla a nízkých teplot (Godwin, 1943). Podle N. D. Nesterovich a další (1967), semena rychle ztrácejí svou klíčivost, podle jiných zdrojů může klíčivost trvat až 3,5 roku (Godwin, 1943). Semena řešetláku, která prošla střevy drozdů, si udržela 80-88% klíčivost a v některých případech se ukázalo, že energie a procento klíčení semen z ptačích exkrementů je vyšší než u kontroly (Levina, 1957).

Semena rychle bobtnají, ale klíčí velmi pomalu. Uspokojivé vyklíčení půdy na jaře příštího roku zajistí raný podzimní výsev ihned po sběru semen. Nejhorší výsledky mají pozdní podzimní výsevy (Záborovský, 1962). Pro získání přátelských sazenic během jarního výsevu je třeba semena stratifikovat do 60 dnů (Borodina et al., 1970). Když se po 30 dnech objeví výhonky jarního výsevu (Borodina et al., 1970). Půdní klíčivost semen 70% (Mišník, 1949).

Typ klíčení pod zemí (děložní listy během klíčení nejsou vyneseny na povrch půdy). Tenký, na bázi nahnědlý výhonový stonek nese nejprve drobné lineární střídavé šupiny, poté vyvinuté první listy. Tyto listy jsou oválné, střídavé, krátce řapíkaté, na vrcholu tupé, na okraji mírně pilovité, s malými (do 0,5 mm) čárkovitými palisty, které velmi rychle odumírají. Následující listy jsou více protáhlé, oválně podlouhlé nebo podlouhlé, s
bělavý, hedvábný top (Vasilchenko, 1960).

Sazenice se objevují v květnu. Jejich počet závisí na podmínkách pěstování. Na přirozených stanovištích se počet sazenic výrazně snižuje mohutným nerozloženým listovým opadem, kterým slabé kořeny sazenic nemohou prorazit. V období aktivního růstu jsou sazenice výrazně ovlivněny mrazem a jarními záplavami (Godwin, 1943).

V prvním roce života dosahují sazenice za příznivých podmínek výšky 30-50 cm (v kultuře) a ve věku tří let v kultuře jejich výška je 90-149 cm (Borodina et al., 1970). V dalších letech se růst do výšky zpomaluje, protože dochází k intenzivnímu rozvoji postranních výhonů. Ve věku 18 let byla průměrná výška krušiny křehké. 1,9-2,6 m s průměrem keře 130-160 cm (Lapin a další.,1975).

Rakytník křehký - jediná dřevina zasahující do zóny tajgy s otevřenými poupaty, t.j. E. ledviny postrádající speciální ledvinové integumenty. A. G. Serebryakov (1952) považuje tyto rysy za jižnější povahu tohoto druhu. Větvení monopodiální, růst výhonů také. V moskevské oblasti. řešetlák křehký začíná vegetovat od druhé poloviny dubna. Vegetační období končí v druhé polovině října. Růst výhonů připadá na období od druhé dekády května do druhé dekády srpna. Jsou roky, kdy růst výhonků pokračuje až do října. Průměrný roční přírůstek výhonů je 20-40 cm. Vlivem délky růstu výhony zdřevnatí o 75-100%.

Kvetení pokračuje od konce května do července. Tento druh se vyznačuje pravidelným sekundárním kvetením pozorovaným v srpnu - září. Vzhledem k tomu, že výhonky rostliny jsou v různých fázích svého vývoje, na jednom jedinci lze pozorovat současně zralé plody, otevřené květy, poupata. Životaschopnost pylu 70 % (Nekrasov, 1973).

V době plodů pochází od 3-5 let. Plody začínají dozrávat 50-60 dní po začátku květu. Podle velmi dlouhé doby květu dozrávají plody nepřátelsky. K jejich hromadnému zrání obvykle dochází měsíc po objevení prvních zralých plodů. Pád plodů, které dozrávají v různých časech, je velmi nepřátelský, táhne se několik měsíců. Často část plodů zůstává na keřích až do zimy. Hromadné zbarvení listů je pozorováno koncem září - začátkem října, pád listů probíhá koncem října - začátkem listopadu. Celková délka života - až 60 let.

Způsoby reprodukce a distribuce. Rakytník křehký se snadno množí semeny. Plodící jednoletá, hojná. 13letá osoba, podle B. A. Nekrasov (1973) uvádí průměrný výnos plodů 80 g. Výnos semen z plodů 12-20 % (Mišník, 1947-Nekrasov, 1973). Životaschopnost semen 96 % (Nekrasov, 1973). V suchých letech s bohatým kvetením téměř nenasazuje plody, protože pyl řešetláku křehkého se vyznačuje nízkou odolností vůči poklesu relativní vlhkosti vzduchu a zvýšení jeho teploty (Nesterovich, 1955).

Konzumují se plody řešetláku, které tím přispívají k šíření semen (Levina, 1957).

Ve 25-27 letých borových lesních plantážích ve Voroněžské oblasti. na ploše 0,5 ha bylo napočítáno 317 mladých jedinců krušiny;. Rakytník se snadno množí také kořenovými potomky, dává vrstvení, vyvíjí výhonky z pařezu (Shymanyuk, 1967). V kultuře se také množí řízkováním (Kichunov, 1931).

Ekologie a fytocenologie. Celý kořenový systém řešetláku křehkého - od semenáčků až po dospělé jedince má mykorhizu a normálního vývoje dosahuje tento druh pouze mykotrofním způsobem výživy (Godwin, 1943) - podle jiných zdrojů mykorhiza chybí (Lobanov, 1953).

Rakytník křehký - nenáročné plemeno: málo náročný na půdní vlhkost a úrodnost, snáší teplotní extrémy, odolný vůči stínu, mrazuvzdorný, zimní odolnost I-II bodů (Lapin et al., 1975), dobře snáší industriální atmosféru města (Goritz, 1957). Nejlepšího vývoje dosahuje na čerstvých úrodných půdách - na suchých, písčitých - roste pomaleji.

Roste jako řídký podrost ve smíšených (nejčastěji smrkovo-břízových) a listnatých lesích, dále na okrajích a pasekách spolu s třešní ptačí, olší, kalinou, zimolezem, vrbami. Bývá označován jako společník olše a charakteristická složka dubových lesů (Hegi, 1925). Často roste spolu s josterem podél silnic, údolí řek, břehů jezer, bažin. Na vlhkých rašelinných půdách někdy tvoří čisté plantáže, vyskytuje se ve formě čistých houštin kolem lesních potoků. Hegi (Hegi, 1925) ji spolu s břízou a vrbami označuje k průkopníkům dřevinné vegetace, která, jelikož je velmi nenáročná, rychle osidluje volná území. Spokojený s malým množstvím vlhkosti se řešetlák usadí ve štěrbinách skal, v suchých borových lesích s vřesem. Pravda, na suchých a štěrkových svazích je méně častý, vystupuje do hor do 2000 m n. m.

Sdružené vazby. Krušina křehká je nádherná medonosná rostlina, a proto ji snadno navštěvuje hmyz. Během dvou týdnů pozorování bylo na řešetláku zaznamenáno asi 300 druhů hmyzu, včetně včel, vos, ichneumonů, much a brouků (Hegi, 1925). Plody jsou snadno konzumovány ptáky (,,, atd.), , létající veverky (Levina, 1957). Rez se vyvíjí na listech, řapících a někdy i na zelených výhoncích krušiny, která postihuje luční trávy (Beloselskaya, Silvestrov, 1959).

Ekonomická hodnota. Rakytník se dlouho používá jako okrasná rostlina na pozemcích v domácnostech, v parcích a na náměstích v celém svém rozsahu, zejména na jihu. Je dekorativní díky jasně zelenému lesklému olistění a plodům, které během zrání postupně mění barvu. Je vhodná i jako okrajová rostlina, do zídek a u plotových výsadeb, živých plotů.

V kůře řešetláku křehkého byly nalezeny antroglykosidy, díky čemuž se používá k výrobě projímadel. Kůra se používá k získání stabilního žlutého barviva. Nezralé plody dávají výrazné žluté barvivo, zralé - zelené pro bavlněné tkaniny a fialové pro vlnu.

Dřevo je měkké, světle oranžové, snadno štípatelné, s měrnou hmotností 0,5. Používá se k výrobě bezpopelnatého uhlí, používaného k získávání nejlepších druhů loveckého střelného prachu, používaného k soustružení, překližky.

Literatura: H. A. Aksenová. Biologická flóra moskevské oblasti. problém. 4. Moskevské univerzitní nakladatelství, 1978