Klikatá louka nebo klikatá štika (deschampsia flexuosa)

Geografické rozložení. klikatící se louka a příbuzné druhy se vyskytují v mnoha oblastech extratropické Eurasie, Severní Ameriky, Severní Afriky, na jihu Jižní Ameriky, na vysočinách tropické Afriky a Asie. V Evropě je široce známý ve všech oblastech – od Skandinávie po Gibraltar, s výjimkou jihovýchodní stepní a lesostepní části.

V SSSR je klikatá luční tráva běžná v arktických oblastech Evropy a Sibiře, na severozápadě evropské části - v Karpatech, na Kavkaze, méně častá na západní a východní Sibiři, na Dálném východě. V moskevské oblasti. distribuován v severní, Klinsko-Dmitrovské, západní a východní botanické a geografické oblasti, velmi vzácně v Priokské oblasti (Voroshilov et al., 1966).

Pravděpodobně mohl pocházet z předledové éry a žil v časně postglaciálních jehličnatých a březových lesích (Sciirfield, 1954).

Morfologický popis. Vytrvalá bylina, jejíž životní forma se v průběhu ontogeneze mění z hustého na rozvolněný drn s nadzemními stolony, vznikajícími zpravidla v dospělosti. Kořenový systém je povrchový, jeho poloměr někdy dosahuje 50 cm, tvořen adventivními kořeny umístěnými převážně v humusovém horizontu. Hloubka průniku se velmi liší.

Nadzemní výhony jsou intravaginální, monokarpické, polycyklické, ortotropní, někdy zpočátku apogeotropní.V prvních dvou až třech letech života výhony, které jsou ve stavu růžice, tvoří 5-10 asimilujících listů ročně. Listy prvního roku života se vyznačují krátkou čepelí listů a krátkými pochvami. Ve druhém roce jsou velikosti listů maximální (Artamonova, 1968). Listové čepele dospělého listu jsou dlouhé od 3 do 28 cm, velmi úzké (0,3-0,8 mm), na horní straně bez znatelných žeber, na spodní straně hladké, na horní straně často pokryté papilami. Listové pochvy drsné, rýhované, u spodních listů často narůžovělé. Jazylka do 1 mm, s odříznutým vrcholem, blanitá, subulátně zahrocená.

Anatomická struktura listu je poměrně konstantní: v prvních listech se tvoří 3 cévně vláknité svazky, v listech dospělých rostlin - 5-7.Celkový počet výhonových uzlů je 20-25, spodní internodia jsou schopna protažení již na konci prvního roku života. Samostatná internodia jsou 2-3 cm dlouhá a tvoří stolon až 10 cm dlouhý se sympodiálním typem růstu. K odnožování u dospělých dochází v důsledku tvorby obnovovacích výhonků v paždí listů ve druhém a následujících letech života osy (Artamonova, 1968). Ve 3.-4. roce se výhony růžice mohou proměnit v podlouhlé generativní, mající 4-5 uzlů během tvorby květenství s dobře vyvinutými stonkovými listy. Jejich silně zduřelé pochvy jsou delší než ostře zkrácené čepele listů. Výška generativního výhonu je 35-50, někdy 80 cm.

Květenství - řídké, třikrát čtyřčetné, široce rozložité laty dlouhé 4-12 cm, s rozvětvenými větvemi, po odkvětu stlačené. Klásky malé (3,5-6 mm), početné, fialové, lesklé, 2květé, s velmi krátkými úkrojky osy. Šupiny klásku jsou téměř rovné klásku (3-4 mm), podlouhle kopinaté, sklovitě průhledné, blanité, s 1-3 žilkami, špičaté, drsné. Spodní lemmata jsou podlouhlá, 3,5-5,5 mm dlouhá, kožovitá, slabě vroubkovaná, s bifidním vrcholem, bez kýlu, s 5 žilkami, z nichž střední přechází v zalomenou stočenou osu, o 2-3,5 mm delší než vrcholové váhy. Horní lemy jsou kopinaté, plavé, ostré, na okraji vroubkované. Někdy je na spodině vaječníku vidět shluk bílých chloupků (Scurfield, 1954; Tsvelev, 1974, 1976). Spodní květ se otevírá před horním.

Ontogeneze. Klíčení semen při 18-20 ° nastává 4.-6. den (Stalskaya, 1959). Ve skleníkových podmínkách až 85 % semen vyklíčilo na písku s filtračním papírem. Ihned po sklizni semena klíčí lépe na světle než ve tmě. Po 14-15 měsících dormance je klíčení úplnější (Scurfield, 1954). Klíčení přetrvává po dlouhou dobu (Stalskaya, 1959).

Oplodí obilky proráží rostoucí coloria, která se zvětšuje do délky, je pokryta kořenovými vlásky, s jejich pomocí je embryo zásobováno vodou a samotná obilka je fixována v půdě. Dále se objeví koleoptile a 3-4 den embryonální kořen prorazí koleorhizu ze strany. V době, kdy se v semenáčku objeví první zelený list, dosahuje délka zárodečného kořene 1,3-1,5 cm. První zelený list je světle zelený, subulátní se třemi cévními svazky, až 1,8-2 cm dlouhý, na průřezu téměř trojúhelníkový.

Další vývoj semenáčku je charakterizován tvorbou 2-5 adventivnějších kořenů, které prolamují koleoptil, počátkem jejich větvení a tvorbou 2-3 asimilačních listů. V této době je výška sazenice 2,2-3 cm, délka kořenového systému je 2,5-6 cm, průměrná délka listové čepele je 3,9, pochva je 1,25 cm, šířka listové čepele je 0,02 cm.

Juvenilní stav je charakterizován ztrátou spojení s obilkou a úplným přechodem na autotrofní výživu, zvýšením počtu listů, z nichž některé (obvykle 2-3) odumírají. Rozměry listů se poněkud zvětšují: délka listové čepele je od 2,7 do 6-7 cm, šířka je 0,3 mm. Délka vagíny od 1,5 do 1,8 cm. Výška mláďat je 4-8 cm. Hloubka pronikání kořenového systému do 10 cm.

Důležitým kvalitativním znakem nezralého stavu je začátek odnožování. Má bazitonický charakter, který je dán rovnoměrným vývojem obnovovacích pupenů v paždí prvních listů a synchronně s ním. Nasazování intravaginálních dceřiných výhonků začíná již v paždí vegetativních juvenilních listů, kdy poupata dosáhnou maximální kapacity ve 3-4 listových prvohorách (Artamonova, 1968).

Všechny jedince, kteří začali odnožovat, ale tvoří pouze listy juvenilního typu, označujeme jako nezralé rostliny 1. podskupiny. V lesních plantážích, na spálených plochách a pasekách je odnožová energie nezralých jedinců velmi vysoká a na konci prvního vegetačního období může dosáhnout 20 výhonů II a III řádů.

V lesních společenstvech a na severních pouštních nebo vysokohorských loukách je počet vzcházejících výhonků mnohem menší (5-7). Kořenový systém nezralých rostlin 1. podskupiny se také zvětšuje jak do délky, tak i rozvětvený (vznikne až 12 kořenů), zárodečný kořen však neodumírá a funguje dál.

Nedospělí jedinci 2. podskupiny tvoří malé husté trsy o průměru 1,5-2 cm. Výška rostliny se mírně zvyšuje (až 6 cm) a délka kořenového systému, který je o2-2,5krát delší než nadzemní část a je tvořen 12-18 kořeny. Počet výhonků řádů II, III a IV se zvýší na 30.

Virginile (dospělé vegetativní) rostliny dosahují výšky 11,5-13,5 cm, průměr trávníku 2,5-5 cm. Růžicové intravaginální výhony ještě nemají prodloužená internodia, takže trávník zůstává hustý a kompaktní, bez mrtvých míst. Celkový počet řádů výhonů II a III až 40. Listové čepele do 13 cm. nejsou zachovány dlouhé, až 1 mm široké listy juvenilního typu.

Na pasekách křivolaká louka kvete ve 2-5 roce. Generativní období je poměrně dlouhé: od 7-8 do 12-15 let nebo více. Mladé generativní rostliny vysoké 40-50 cm, průměr drnu 8 cm, počet výhonů do 100, generativní výhony jsou jednotlivé (asi 4 %). Jinak jsou podobní panenským jedincům.

Generativní rostliny středního věku 50-70 cm vysoké, průměr drnu do 15 cm, počet výhonů 120-200, z toho asi 20 % generativních, maximální intenzita odnožování. Listy jsou velké: desky dlouhé až 20 cm a široké 1,1 mm, délka pochvy 3,7 cm. Ve středu trávníku se tvoří malé (do 2-3 cm) mrtvé plochy. Trávník získává volnější charakter, protože výhonky vyvíjejí dlouhé plagiotropní části, skládající se převážně ze dvou spodních internodií, jejichž celková délka dosahuje 3-5 cm. To vede k vytvoření 2-3 zón odnožování na každém výhonu, prudkému nárůstu počtu odumřelých listů, zničených v různé míře a přispívajících k izolaci částic.

Stárnoucí generativní rostliny se vyznačují zvětšením celkové velikosti drnů (průměr až 18 cm) a mrtvých ploch (průměr až 9 cm). Primární jedinec se rozpadne na samostatné částice (průměrně 4-5). Ve středu drnu jsou starší a slabě větvené a blíže k okraji jsou mladší s velkým počtem výhonů. Celkem je v drnu až 120 výhonů II-IV řádů, t.j. E. míra odnožování se poněkud zpomaluje a také se snižuje počet generativních výhonků (až o 5-10 %). Ve stárnoucím, generativním stavu získává meandrující luční tráva rysy sypkého drnu, vegetativně pohyblivé rostliny.

Postgenerativní období u tohoto druhu může trvat poměrně dlouho, někdy 10 let nebo více, protože částice oddělené v generativním období jsou docela životaschopné, častěji rasy nezažívají prudké omlazení, zpravidla zůstávají, ve stejném věku jako rodič. Subsenilní (starí vegetativní) jedinci v průměru mohou dosáhnout obrovských velikostí (0,3-0,5 m), zatímco mrtvé oblasti, které tvoří většinu trávníku, jsou dobře zachovány. Průměr každé částice je v průměru 3-4 cm, průměrný počet je 3-4, celkový počet výhonků je výrazně snížen (až 60). Plagiotropní část výhonů dorůstá až 8 cm. Neexistují žádné generativní výhony, ale často jsou zachovány zbytky stébel. Celkový počet výhonů v klonu je 15-25, často se objevují užší listy juvenilního typu s krátkou čepelí listů (do 6 cm).

Období sekundární dormance se nepodařilo zjistit. Celková délka velkého životního cyklu je podle předběžných odhadů 15-25 let.

sezónní vývoj. U luční trávy klikaté je fáze I rudimentárního výhonku zpočátku reprezentována skupinou meristematických buněk, které jsou na jaře položeny nad listovým primordiem (Artamonova, 1968). V květnu až červnu ve fázi II obsahuje zralý nadzemní pupen 3 rudimenty listu, nepočítaje předlist, a může začít růst, t. E. přejít do fáze III nevětvícího rozetového výhonu (Serebryakova, 1971). Na konci vegetačního období se na obnovovacím výhonu vyvine 5-6 zelených listů a první 2-3 obvykle zasychají a 3 zelené listy a 2-3 listové primordia zůstávají na zimu, IV fáze pregenerativního odnožování. k výhonům dospělých generativních jedinců dochází začátkem léta ve druhém vegetačním období, kdy začnou růst pupeny výhonků následujících řádů vysazených na stejném jaře. Výhonek prvního řádu obvykle dává 3-4 obnovovací výhonky a současně vyvíjí 5-8 listů, z nichž 3 zůstávají na zimu opět zelené.

Na konci druhého roku života osy přechází za příznivých podmínek šiška do generativního stavu (V fáze tvorby květenství). Během podzimních a zimních měsíců se klade zárodečná lata a 3-4 prvosenky stonkových listů. Tento druh tedy patří podle I. G. Serebryakov (1952), do třetí skupiny rostlin, jejichž pupeny jsou pouze částečně tvořeny zimou. Fáze VI (kvetení a plodování výhonu) nastává ve výhonech generativních jedinců ve třetím roce, někdy mohou výhonky mladých rostlin vykvést na pasekách, ve druhém roce. Nejhojněji se pyl uvolňuje po 17. hodině.

Zrna dozrávají v srpnu, v lesích o něco později. Po oplodnění většina generativních výhonků odumírá, několik let zůstává pouze spodní část osy - stolon, který nese obnovovací výhony a spojuje jednotlivé výhony a částice. Toto je VII fáze ontogeneze výhonků (sekundární aktivita) je u tohoto druhu zcela jasně vyjádřena.

Luční vinutí - hemikryptofyt. Jeho obnovovací pupeny jsou na povrchu půdy a jsou chráněny pochvami živých a odumřelých listů a také celou masou odumřelých výhonků. Jedná se o zimní zelenou rostlinu, jejíž výhonky zpravidla hibernují se třemi zelenými listy. Spánkových pupenů je relativně málo, všechny se objevují v paždí asimilujících listů v jakémkoliv stáří, častěji však ve středním a stárnoucím generativním stavu.

Způsoby reprodukce a distribuce. Rostlina je opylována větrem, samoopylení je možné v 15 % případů (Scurfield, 1954). Tento druh se vyznačuje vysokou produktivitou semen.

K distribuci zrn dochází pomocí větru, někdy pomocí roztavené vody. Počet sazenic, které vznikají v různých cenózách, se dramaticky liší: na mladých 3letých mýtinách v oblasti Archangelsk. na 1 m jsme našli maximálně 700 sazenic² (v průměru 31), na 7letém kácení - v průměru 0,2, na 10letém - prakticky chybí.

V prvním roce mohou semenáčky přejít do juvenilního stavu a v některých případech je jejich smrt velmi významná. Když je tedy štika zaseta na starých vypálených plochách a v březovém lese, její sazenice a juvenilní rostliny téměř úplně odumírají (Mashistova, 1973). Počet mláďat se dramaticky mění v závislosti na podmínkách prostředí a stáří cenopopulací.

Na starých pasekách, v lesích, na pouštních loukách a vysokých horách může docházet i k vegetativnímu rozmnožování oddělováním částic ve stárnoucích generativních a následných věkových stavech. Na rozdíl od trávy luční, jejíž jedinci nejsou prakticky schopni vegetativně zachycovat nové území, může vinoucí se luční tráva v důsledku přítomnosti stolonů dobývat velké plochy na pasekách (až 15-50 % pokryvu) a bránit jejich osídlení. dřeviny a řada bylinných trvalek.

Ekologie. Louka klikatá je běžná na chudých kyselých půdách, které vznikly na píscích, hrubých pískovcích, písčitých břidlicích, štěrku, méně často na hlinitých a jílovitých půdách (Larin et al., 1950). Na půdách bohatých na vápno chybí nebo je extrémně vzácný.

Na stanovištích s meandrující luční trávou bohatost půdy na stupnici L. G. Ramenskoje se pohybuje od 1 do 9, ale největší hojnost je na zvláště chudých a chudých, vysoce alkalických písčitých a hlinitopísčitých půdách kontinentálních luk, borových lesů, subboryas, vyvýšených a přechodných rašelinišť s nízkou (2-6%) rašelinou a někdy vyšší obsah popela (6-9 %). Půdy mají nízkou hladinu uhličitanu vápenatého, dusičnany téměř chybí nebo se vyskytují ve stopách.

Luční vinutí žije na suchých a čerstvých půdách luk a lesů (55-63 kroků na stupnici L). G. Ramensky), na vlhkých půdách luk, pasek a suchých rašelinišť (64–76), na vlhkých loukách, v lesích a na vrchovištích (76–86). Vysoká vlhkost půdy (více než 62 % celkové vláhové kapacity) je pro něj nepříznivá. Druh je hojný s mírnou zásobou vody v mírně vlhkém klimatu lesní zóny, lesní tundry a vysokých hor. Někdy toleruje dočasný nedostatek vlhkosti. Na vyčerpaných rašeliništích často obsazuje svahy, pozitivně reaguje na nižší hladinu podzemní vody a půdní vlhkost.

Vyskytuje se na pevninských loukách, pasekách, v čistých lesích, na alpských loukách. V podmínkách plného osvětlení je pozorován nejintenzivnější růst a kvetení. Pod zápojem lesa zabírá volné plochy v oknech, vyskytuje se roztroušeně ve formě klonů nebo jednotlivých výhonů, většinou nekvete.

Odolá větru, takže zabírá svahy, balvany, pařezy, kde se rychleji rozvíjí kvůli nedostatku trávníku nebo lesní půdy. Vydrží dlouhodobě nízké teploty (až minus 50°).

Fytocenologie. Louka klikatá jako dočasný edifikátor nebo dominanta, rozprostírá se na pasekách, vypálených plochách a vřesovištích, tvoří pionýrské skupiny na strmých skalách a svažitých březích, na výsypkách odvodňovacích příkopů, na okrajích cest (Scurfield, 1954). Podílí se na utváření různých typů lesních společenstev: borové, modřínové, smrkové, jedlové, bukové, kaštanové, dubové a březové lesy.

Tvorba lučních trav je běžná v suchých typech tundry, na kontinentálních a horských loukách. Jeho květena je spíše chudá, převládají arktoalpínské a boreální druhy. Nejcharakterističtější je klásek vonný a bělovousý výběžkatý. V půdním pokryvu jsou běžné mechy a lišejníky.

Sdružené vazby. Řada hmyzu (Thomasiella calamagrostis (Ruwbsaamen), Aptinothrips stylifer Tryb., A. Rufus gmel.) využívat k potravě luční louku, zatímco třásněnky způsobují šedé melírování listů.

V lesnictví je znám negativní vliv vinutí luční louky na obnovu dřevin. Jeho silně vyvinuté kořenové systémy mají silný konkurenční účinek na sazenice stromů (Stalskaya, 1959).

Ekonomický význam. Meadow sinuous se odhaduje jako obilovina střední až nízké krmné hodnoty, zároveň je dobře sežrána ovcemi a králíky (Scurfield, 1954). Na severských pastvinách je to cenná zimní potrava pro jeleny, bohatší na bílkoviny a cukry než lišejníky (Larin et al., 1950). Listy této rostliny jsou hlavní potravou, jedí se, někdy se sbírají jako obalový materiál a pro vycpávání matrací (Flóra SSSR, 1934).

Literatura: L. A. Žukov. Biologická flóra moskevské oblasti. problém. 5. Moskevské univerzitní nakladatelství, 1980