Trstina šedivá (calamagrostis canescens)

Geografické rozložení. Rákosová tráva má západní paleoarktické pohoří (Grossheim, 1939). Rozšířený téměř po celé Evropě, včetně evropské části bývalého SSSR, na jihu západní Sibiře a v severní části Kazachstánu. Na Ukrajině se druh občas vyskytuje po celé republice, kromě Krymu (Prokudin, 1977). V horách je druh distribuován do nižšího horského pásu (Tsvelev, 1976).

V Rusku sahají hranice areálu rákosu šedivého od poloostrova Kola na severu po Ciscaucasia (u Stavropolu), od Baltského moře po Irtysh na východě. Podle A.S. Koroleva se spoluautory (1973), druh se vyskytuje také v Novosibirské oblasti. V lesním pásmu mírných zeměpisných šířek je druh běžný do 65 s.w., vzácné na sever (Ramenskaya, 1982). Ve středním pásmu evropské části je rozšířen všude téměř ve všech oblastech, méně často však na jihu a jihovýchodě (Maevsky, 1964). V centrální části regionu Středního Povolží se šedivějící rákosník vyskytuje sporadicky ve všech oblastech (Blagoveshchensky, 1984). Ve stepní zóně roste pouze podél údolí velkých řek (Prokudin, 1977).

Šedivá rákosová tráva (Calamagrostis canescens)

Morfologický popis. Rákos je dlouhooddenková bylinná polykarpická trvalka s bezrozetovými a extravaginálními výhonky (Serebryakova, 1971).

Oddenky hypogeogenní silné, slámově zbarvené, o průměru 1,5-2 mm, ale obvykle ne větším než 1 mm (Belkov et al., 1974). Z částečného keře v průměru až 4 mladé oddenky (výhonky) bez adventivních kořenů a 2 (zřídka 3) staré oddenky. Větvený oddenek tvoří volné trsy (Rychin, 1948). V každém z uzlin oddenku se tvoří jeden trubkovitý spodní šupinatý list a jeden axilární pupen (Belkov et al., 1974). Náhodné kořeny jsou soustředěny v uzlech oddenků, 8-15 v každém z nich. Kořeny jsou tenké, silné, rozvětvené v celém rozsahu. Délka kořenů II. řádu je 1-2 cm, průměr 0,1 mm, délka kořenů III. řádu je 3-6 mm. Kořeny jsou hustě pokryty kořenovými chloupky, proto jejich povrch získává plstnatý charakter. V odnožových zónách rákosovité trávy, kde je na malém prostoru soustředěno velké množství uzlů, se často tvoří velmi husté kořenové laloky (Belkov, 1974).

šedozelená rostlina. Lodyha je tenká, přímá, válcovitá, rozvětvená a téměř nahoře olistěná, v horní části hladká nebo drsná (Rychin, 1948). Podle různých autorů se výška rostlin pohybuje od 50 do 150 cm (Rychin, 1948; Bykov, 1962; Prokudin, 1977; Weymar, 1972; Gubanov et al., 1995). Stonky s 3(4)-6(7) uzly, z nichž horní je umístěn mnohem výše než jejich střed (Tsvelev, 1965).

Střední listy se skládají z pochvy a listové čepele, spodní listy pouze ze šupinovitých pochev. Spodní pochvy jsou hladké, horní drsné (Rychin, 1948). Vagino-lamelární skloubení obvykle bez ostnů chlupů. Vagíny jsou uzavřeny pouze na samém základu (Tsvelev, 1965). Čepele listů úzce čárkovité nebo kopinaté, dlouze špičaté, zkroucené do pupenů, k bázi nápadně zúžené, obvykle 10-20 cm dlouhé a asi 5 (1,5-3,5) mm široké. Listy jsou světle zelené, s šedavým odstínem, lysé nebo pýřité, drsné podél okrajů a zdola dolů, žilky na světle jsou všechny nebo téměř všechny bílé (Rychin, 1948).

Čepel listu na řezu je jasně tvarovaná, s tupoúhlým nebo zaobleným kýlem (Prokudin, 1977). Buňky horní epidermis jsou tenkostěnné, buňky spodní epidermis mají zesílené boční a vnější stěny. List epistomatický.

Květenství - velká vícecípá lata 10-17 cm dlouhá a 2-4 cm široká, stlačená nebo mírně rozložitá, do květu fialovo-šedo-kouřová barva, někdy převislá. Větvičky laty dlouhé, tenké, drsné s četnými ostny. Nejdelší větve jsou obvykle 1,5-2,5krát kratší než celá lata. Klásky jednokvěté, kopinaté, tmavě fialové, vzácně zelené, fialové nebo hnědofialové, stopkaté, 3,5-5 mm dlouhé. Květy jsou oboupohlavné, se 3 tyčinkami a 1 pestíkem se dvěma zpeřenými blizny Osa klásku pod květem s dlouhými chlupy. Kláskovité šupiny kopinaté, dlouze špičaté, s krátkými ostny podél kýl, někdy s roztroušenými ostny po zbytku povrchu, sotva znatelné i při velkém zvětšení. Mozol po stranách s chomáčem hustých chlupů. Vlásky kalusu mírně přesahují polovinu délky spodních lemmat a v době, kdy obilky dozrávají za suchého počasí, jsou ohnuty směrem od obilky a tvoří "padák". Filmy s ovocem jsou posazeny jemnými chloupky.

Obilka podlouhlá, lehce vejčitá, světle hnědá.

Ontogeneze. Dlouhý životní cyklus šedivějící rákosové trávy postupuje s nárůstem výhonků po sobě jdoucích řádů (Serebryakova, 1971): hlavní osa a postranní výhonky matečné rostliny se vyvíjejí, ale neprocházejí úplným vývojovým cyklem, jsou menší a slabší než výhonky následného řádu. Pouze výhonky v keřích řádu II-III mohou projít úplným vývojovým cyklem.

V životním cyklu rákosu šedivého lze podle charakteristiky věkových podmínek rozlišit následující fáze:
1) primární výhon - tato fáze odpovídá stáří sazenic, nedospělých a nezralých rostlin před začátkem odnožování.
2) primární keř - tato fáze odpovídá panenskému, generativnímu, subsenilnímu a senilnímu období vývoje rostliny. Částečný keř je hlavním konstrukčním prvkem dospělého rákosu. Jeho vývoj začíná objevením se svislého výhonku z koncového pupenu plagiotropního oddenku. Výhonky následných řádů na ní vznikají z axilárních pupenů spodních šupinatých listů nad nebo pod povrchem půdy.
3) kolonie - vytvoření systému dílčích keřů. Nejdelší fáze v životním cyklu rákosu, vyznačující se maximální vitální aktivitou.

Semena rákosu šedivého dozrávají v červenci až srpnu. Podle našich pozorování měla čerstvě sklizená semena vyklíčená v listopadu v laboratorních podmínkách (na filtračním papíru při 18-20°C) klíčivost 63-72%. V přírodě se naklíčená semena, sazenice, ale i dospělé rostliny semenného původu jen velmi obtížně odhalují.
Počáteční fáze ontogeneze byla sledována v laboratoři.

Naše pozorování ukázala, že zrna klíčí 6-8 den (4. po stratifikaci) při klíčení v Petriho miskách na vlhkém filtračním papíru při teplotě 18-20 °. 4.-9. den vývoje (zřídka třetí) se začíná tvořit kořenový systém. 4. den se na povrchu primárního kořene objevují malé tuberkuly. 11-15 den začíná tvorba horizontálních adventivních kořenů, ve stejném období se objeví druhý list. Na prvním listu jsou již na světle viditelné dvě žilky a jeho délka je 12-20 mm. Na konci druhého-začátku třetího týdne se objeví třetí list. Sazenice jsou tedy malé jednovýhonkové rostliny s 1-3 plochými, úzce čárkovitými listy. Šířka listu cca 1 mm. Existuje hlavní a 2-3 vedlejší kořeny. V přírodě se sazenice objevují v květnu až červnu.

Přibližně do konce prvního měsíce se spojení mezi sazenicí a zrnem ztratí. Skořápka obilky se vlivem rostoucího kořene postupně odsouvá. U juvenilních rostlin se délka a šířka listových čepelí oproti semenáčkům zvětšuje. Na výhonu 3-9 listů, šířka pochvy 1,5-2 mm, čepele listů 2-3 mm. První list obvykle odumírá. Zvyšuje počet adventivních kořenů a intenzitu jejich větvení.V červenci až srpnu prvního roku života přecházejí rostliny do dalšího, dospělého, panenského stavu (Demidova et al., 2000a, b). Obnovovací pupen na bázi výhonu se na jaře dalšího roku vyvine v plnohodnotný vegetativní výhon a takoví jedinci semenného původu hynou ve 2. roce vývoje.

Panenské rostliny (V) se skládají z 1-5 vegetativních výhonků a několika sušených vegetativních výhonků z předchozích let. Listy jsou zralé. Výhonky větev, tvořící vegetativní výhonky II. a III. řádu. V jejich odnožových zónách dochází k intenzivní tvorbě výhonů a dceřiných oddenků. Kořenový systém se skládá z velkého množství mladých adventivních kořenů.

Mladé generativní rostliny semenného původu jsou keře s jedním generativním výhonkem, navenek podobným keři vegetativního původu, ale vegetativní výhonky jsou pozorovány mnohem méně často. Vzhledem k tomu, že tento věkový stav nastává ve 2. roce vývoje jedince, je většinou dobře patrný suchý výhon předchozího roku (pařez). Kořenový systém je dosti vyvinutý, převažují mladé adventivní kořeny. Jedinci většinou umírají ve 2. roce vývoje.

U mladých generativních rostlin vegetativního původu se v keři vytvoří jeden kvetoucí výhonek a 1-3 vegetativní výhonky). Suché výhonky z minulých let jsou vzácné nebo chybí. Zvyšuje se celková kapacita kořenového systému, převažují mladé adventivní kořeny, podzemní výhony a dceřiné oddenky. Obvykle rostliny vegetativního původu kvetou ve 2. roce života.

Délka života rákosového keře šedivějícího vegetativního původu je v průměru 3-4 roky. Vzácně se keře dožívají až 6 let.

Rytmus sezónního vývoje. Na jaře se listy začínají vyvíjet, podle našich pozorování v moskevské oblasti, od dubna do května. Na začátku června byla výška vegetativních výhonků v průměru 50-70 cm, byl zaznamenán začátek odnožování od druhého uzlu, některé keře daly vzniknout 1-2 výhonkům o délce asi 3 cm. V červenci až srpnu dosahují rostliny rákosu optimální výšky a maximální biomasy pro určité podmínky prostředí. Nová generace listů se objevuje od druhé poloviny srpna a v září.
Na pasekách v prvním vegetačním období po pokácení většina rákosin nekvete. Velmi vzácně zde najdeme kvetoucí výhonky rostlin, které pravděpodobně rostly v lese na více osvětlených plochách. Vývoj generativních výhonů a hromadné kvetení je pozorováno až od druhého roku po pokácení.

Tvorba počátků květenství a květů pokračuje od května do začátku července, kvete podle našich údajů od června do srpna. Vrchol kvetení nastává v červnu až červenci (Maevsky, 1964). Většina semen dozrává v srpnu a semenáčky se objevují až v červnu až červenci následujícího roku. Jedná se o anemofilní rostlinu, "ranní cereálie". Populace otevřených stanovišť kvetou dříve než ostatní.

Významná část postranních pupenů (až 70–90 %), které se každoročně tvoří ve velkém množství v blízkosti rákosové trávy, zejména z těch, které jsou položeny na plagiotropní části výhonků (na oddencích), spadá do klidového stavu. stavu na rok nebo několik let (Belkov et al., 1974). Odpočinkové pupeny vytvářejí v pokryvu významnou rezervu stability rákosovité trávy, která se využívá v případě nepříznivých nebo naopak při zlepšení životních podmínek.

Způsoby reprodukce a distribuce. Rákos je obligátní větrem opylovaná a anemochorní rostlina. Produktivita semene a produktivita rákosové trávy nejsou stejné na mladých pasekách, na staré 12leté pasece zarostlé břízou, v projasněném březovém lese na místě 20leté paseky, stejně jako na rašelině. smrkový les a na louce luční.

V podmínkách vysokého osvětlení (2letá těžba a luční louka) mají laty nejvíce květů a semen, ale výnos je spíše nízký. Největší sklizeň obilí je ve společenstvech 4- a 20letých polomů, kde je největší počet generativních keřů.

Za příznivých podmínek - při vysokém osvětlení na vlhké a bezrostlinné půdě - se ze semen obnovuje šedivějící rákosník (Belkov, 1974). Jedince množení semen jsme byli schopni detekovat pouze na dostatečně zvlhčené rašelině (ale bez stojaté vody) vyschlé bažiny a na mineralizovaném povrchu narušených ploch 2letého výrubu v oblasti Novgorodu. Tyto plochy byly bez mechů, hadrů, vzrostlých bylin, keřů a dřevin. Odumřelé výhony rákosu šedivého tvoří vrstvu hadrů, která brání pronikání semen do půdy a znesnadňují vzcházení sazenic nejen stejného druhu, ale i jakýchkoliv jiných rostlin.

Druh patří k vegetativně pohyblivým rostlinám (Ljubarsky, 1967). Její vegetativní rozmnožování začíná nástupem dospělého panenského stavu (od 1. nebo 2. roku) a pokračuje až do stavu subsenilního. Nejintenzivnější je na konci panenského a v generativním období.

Ledvina začíná růst, vyvíjí se podzemní oddenek rostoucí v hloubce asi 5 cm. Horní část podzemního výhonku je ohnutá nahoru a odtlačuje částice půdy od sebe. V jedné odnožové zóně se z pupenů na bázi výhonu objeví extravaginální výhon, na kterém se vytvoří nová odnožová zóna. Po výskytu a odumírání generativních a vegetativních výhonků v této odnožové zóně se vytvoří nový oddenek a objeví se další odnožová zóna - to pokračuje až do konce života rostliny. Na podzim se terminální pupen dostane na povrch, zvětší se a v tomto stavu přezimuje.

Po odkvětu na bázi vegetativních a generativních výhonů začnou vyrůstat obnovovací pupeny. Rákosník patří do skupiny rostlin s plně vytvořenou vegetativní sférou uvnitř pupenů v předzimním období (Serebryakova, 1947). Koncem srpna - září je délka zkrácených mladých výhonků, které se vyvinou z obnovovacích pupenů, v průměru 3-5 cm. Mají malinově zelenou barvu. U některých z nich je již v tomto období patrný první list, obvykle se dvěma výraznými žilkami.

Nadzemní výhonky šedivějícího rákosu jsou schopny při kontaktu s půdou tvořit náhodné kořeny. Tento jev je rozšířený zejména v těch podmínkách, kdy rostliny dosahují hranice s vodním prostorem (břehy vodních ploch, na vlhkém písčitém nebo bahnitém substrátu), t.E. rostlinu lze považovat za volitelné vrstvení (Shalyt, 1960). Ne vždy je možné nakreslit jasnou hranici mezi oddenky a nadzemními výhonky.

Na loukách převažuje vegetativní rozmnožování nad semenem. Pod korunou lesa, podle V.P. Belkova et al., (1974), rákosník šedivý se rozmnožuje téměř výhradně vegetativně.

Ekologie. Šedivá trstina je fotofilní druh, který může růst při relativním osvětlení 10 %, ale pouze při 40 % relativního světla může dosáhnout 50% pokrytí (Borncamm, 1993). Podle našich pozorování dosahuje druh největší početnosti za plného osvětlení na pasekách a loukách. Je klasifikován jako přechodná skupina mezi polosvětlými a polostinnými rostlinami (6. stupeň Ellenbergovy stupnice). Jakékoli stínování dramaticky potlačuje "generativita" rákosník, protože nejen oslabuje vitalitu, ale také ji směřuje k vegetativnímu růstu a rozmnožování. Při zarůstání holin drobnolistými druhy prudce klesá početnost rákosu právě z důvodu poklesu osvětlenosti.

Prošedivělý rákos – hygromezofyt, charakteristická obilnina bažin a bažinatých lesů a luk. Preferuje vlhké, často málo provzdušněné půdy a je indikátorem občasného přemokření (9. Ellenbergova stupnice). Může růst i v litorální zóně při hladině vody 0,2 m nad úrovní půdy. Nejlépe se vyvíjí na kyprých, dobře provzdušněných a dostatečně vlhkých půdách, nepodléhajících příliš prudkým výkyvům teploty a vlhkosti ve vrstvě, kde se nacházejí oddenky a kde se objevují nové kořeny a výhonky.

Rákos prošedivělý roste na glejových a rašelinných půdách různého stupně obsahu podzolů (sodné-glejové, rašelino-podzolo-glejové, humózní-podzolové-glejové, slatinné-podzolové, lužní luhy, lužní slatiny, silt-humus-glejové, rašelina a rašelina, rašelina-glej, lužní bahno-rašelina) (Směrnice..., 1978).

Fytocenologie. Prošedivělý rákos je široce rozšířen v nivách a povodích, vlhkých rašelinných loukách, v křovinách a olšinách, ve vlhkých a bažinatých lesích a pasekách, podél řek a potoků, v nížinných a přechodných močálech, v mělkých vodách malých toků, odtokových kotlinách, příkopy, příkopy, často ve vodě (Maevsky, 1964; Minyaev, Konechnaya, 1976; Gubanov et al., 1995- Morozova, 1999). Podle našich pozorování se v lesích šedivějící rákosník vyskytuje častěji na otevřených plochách: podél cest, na mýtinách, v oknech, na lesních bažinatých loukách, podél okrajů lesů.

Tento druh se běžně vyskytuje v porostu hypnum-sphagnum a rašelinišť.V pásmu tajgy je nejvýznamnějším edifikátorem mýtinových porostů v místě travnatých a rašeliníkových smrkových lesů šedivějící rákosník. Strukturu populací rákosin jsme studovali na mýtinách různého stáří v Novgorodu (okres Krestetsky) a Tveru (okres Nelidovsky) (Demidova, Ulanova, 2000-Demidova et al., 2000 a, b - Děmidová, Ulánová, 2001 - Ulánová, Děmidová, 2001). Rákosová tráva během prvních 3 let rychle osidluje paseky, intenzivně roste vegetativním rozmnožováním a ve 4. roce se stává dominantou a edifikátorem vegetace na pasece. Do 8 let ho začíná utlačovat podrost bříz a vrb a tím ztrácí rákosník své postavení.

Na loukách a pasekách, kde šedivějící rákosník pevně drží území, působí jako silný edifikátor. Pod jeho vlivem dochází k výrazné změně podmínek prostředí, a to jak v nadzemních, tak v podzemních sférách. Tvrdé listy a stonky rákosové trávy jsou podvyživené a špatně sežrané zvířaty, na podzim odumírají a tvoří vrstvu plsti o tloušťce 7–10 cm. Zbytky listů se pomalu rozkládají a tvoří hustou podestýlku o tloušťce až 2-3 cm, která zabraňuje vzcházení sazenic. V podzemní části tvoří rákosník velmi hustý systém dlouhých, mnohonásobně se větvících podzemních plagiotropních oddenků v hloubce 2 až 20 cm (obvykle 5-8 cm), v závislosti na půdních podmínkách a vláhovém režimu (Belkov, 1974 - Rysin , 1987).

Prošedivělý rákosník je tedy silným konkurentem vody a živin a v jeho houštinách může růst jen velmi málo druhů.
Populace rákosin podél malých řek a potoků náchylné k povodním.

biologická produktivita. Celková zásoba fytomasy šedivějícího rákosu na bažinatých půdách je poměrně malá, kořenový systém má utlačovaný vzhled, oddenky v takových podmínkách získávají zvláštní roli.

Sdružené vazby.Prošedivějící rákosník je rostlina s malou nutriční hodnotou, ale zelené listy žerou husy a na podzim a začátkem zimy zajíci (Rostlinné suroviny SSSR, 1957). Na severu ji v zimě ve velkém sežerou jeleni pod sněhem (Larin, 1932). Podle našich pozorování se v suchých oblastech pod vrstvou rákosové trávy vyvíjejí ideální podmínky pro život myších hlodavců.

Ekonomický význam. V lesnictví jsou oblasti kácení, v nichž dominuje šedivějící rákosník v zóně tajgy evropské části Ruska, považovány za obtížné pro obnovu hlavního druhu (Shutov et al., 1967). Je to dáno silným drnem a nepříznivými podmínkami vytvořenými rákosovým porostem pro rozvoj samovýsevu a výsadby smrku a borovice (Korkonosová, 1967). Přirozený proces znovuzalesňování na takových mýtinách je zpožděn o desítky let.

Podzemní a nadzemní části rákosu šedivého jsou léčivé, protože obsahují flavonoidy, sacharidy a sloučeniny obsahující dusík. Rostliny mají diuretický, antitusický, expektorační, detoxikační účinek. Používá se při onemocnění ledvin a močových cest a při ascitu.

Rákos je rostlina sena, ale má malou nutriční hodnotu. Na konci léta rychle hrubne, takže je třeba ji před květem posekat (Pícniny ..., 1950).

Literatura: A. H. Demidová, N. G. Ulanova. Biologická flóra moskevské oblasti. problém. 15. Moskva, 2003