Morfologický popis. Kostřava červená je vytrvalá, bylinná, polykarpická rostlina. Má výrazný polymorfismus. V záplavových cenózách moskevské oblasti má dospělá semenná rostlina formu života s dlouhým oddenkem a slanou. Životní forma rostlin vegetativního původu nezůstává konstantní a mění se z dlouhooddenově-sodné na dlouhooddenkovou v závislosti na úrovni vitálního stavu rostlin (Egorova, 1980). D.P.Syreyshchikov (1906) a N.NA.Kovalenko (1978) uvádí, že kostřava červená má travnatou formu života, zatímco jiní badatelé mají rhizomatózní sypký keř. Dospělá rostlina kostřavy se skládá z mnoha současně vegetujících polorozetových, polycyklických intravaginálních a extravaginálních výhonků různého stáří. Extravaginální výhonky jsou ortotropní a plagiotropní s různou délkou plagiotropní části.
Semenáček kostřavy červené má 2-3 zárodečné kořeny, které pronikají do lučních cenóz do hloubky 5-10 cm, větví se do II-III řádů, dlouho nevydrží (kolem vegetace). V přírodních cenózách se první adventivní, kořeny tvoří, když se objeví první zelená loutna, intenzivně se větví. Mladá rostlina kostřavy červené z počátečních fází vývoje je tedy reprezentována systémem hlavních a náhodných kořenů.
Dospělá rostlina kostřavy červené semenného i vegetativního původu má intenzivně vyvinuté adventivní kořeny různého stáří. V rostlinném systému prakticky zakořeňují výhonky, které se vyvinuly z postranních pupenů. Stáří adventivních kořenů se pohybuje od několika dnů do 5-7 let. Mladé kořeny jsou světlé, hustě pokryté kořenovými vlásky; starší jsou tmavě hnědé, s jedním (nebo několika) kořenovými vlásky; a nejstarší mají kolabující (nebo zcela zničené) krycí tkáně. Poměr kořenů různého stáří z kostřav se výrazně liší v závislosti na stupni jejich ontogenetického vývoje.
Kostřava červená patří mezi malokořenné obilniny (Rabotnov, 1974). V přírodních cenózách se většina kořenů nachází ve vrstvě 6 (10) - 15 cm. V kultuře a na otevřených stanovištích pronikají kořeny kostřavy až 1,5 m (Omelov, 1966; Popova, 1966).
Ve vzdušné části kostřavy je mnoho výhonků. Mezi nimi vždy převládají vegetativní růžice. Počet generativních výhonků se liší podle stáří rostlin. Plodné výhony 25 až 75 (95) dlouhé, na bázi rovné nebo vystoupavé, hladké, pod květenstvím někdy drsné, zespodu červenohnědé, pýřité. V přirozených podmínkách je hlavní výhon častěji vyvinut slabší než výhonky následujících řádů a často odumírá ve stavu růžice.
Listy stonkové části výhonu jsou ploché, čárkovité, až 2,5-4 mm široké, listy růžice výhonků jsou podél přídavku krátké, až 0,6-1 mm široké, kosočtverečné v řezu, s žebrovaným horním okrajem boční. Pod spodní epidermis a podél okrajů listové čepele jsou oddělené malé prameny mechanické tkáně. Někdy jsou tyto prameny také pod horní epidermis na vrcholcích žeber. Struktura listů je xeromorfní. Jazyk v podobě úzkého okraje.
Latka až 6-15 cm dlouhá, během květu rozložitá, se spodními větvemi, obvykle sedícími po dvou. Klásky kopinaté, nahnědlé, s fialovým nádechem, méně často nebarvené, lysé nebo mohou být pýřité, 7-12 cm dlouhé, se 4-7 (10) květy, štětinatá os, pluchy nestejné, ostré, kopinaté, drsné po kýlu - horní šupiny dlouhé 4,5 mm se třemi žilkami, spodní šupiny dlouhé 3-3,5 mm, klínovitě kopinaté. Dolní lemma úzce kopinaté, 5-6 mm dlouhé, konvexní, s nevýraznými pěti žilkami, lysé nebo víceméně drsné nebo řídce jemně chlupaté nahoře směrem k okrajům, s křídlem rovným polovině šupiny, zřídka kratší. Prašníky podlouhlé, 2-2,5 mm dlouhé. Vaječník nahoře nahý. Obilky dlouhé 3-4 mm. Hmotnost 1000 semen 1,2-1,5g.
Ontogeneze. V přírodních cenózách semena klíčí brzy po dozrání. nadzemní klíčení semen. Podle B.E.Kardashevskaya (1983) během klíčení obilky nejprve prorazí oplodí kolovorizu. Rostou přesně podél osy embrya. Dále se objeví zpiblast a coleoptile, následované hustými chloupky na coleorhize a epiblastu, které fungují jako kořenové vlásky. Zárodečný kořen vystupuje po konečné diferenciaci coleorhizy, proráží její tkáň ze strany ve spodní části a roste kolmo k ose embrya. Později se objeví první list a adventivní kořeny.
Sazenice představují hlavní výhon vyvinutý ze semenného embrya s 1-3 zelenými listy a 1-2 mrtvými listy s embryonálními a adventivními kořeny. Obaly obilí jsou zachovány. Zvětšuje délku a šířku listových čepelí ve srovnání se sazenicemi. zárodečné kořeny odumírají. Roste počet adventivních kořenů a intenzita jejich větvení.
Nezralé rostliny mají malý trávník - 0,5-1,0 cm v průměru, má 3-4 řády výhonků, 1-3 výhonky stejného řádu. Zotavení je převážně intravaginální. Tvoří se první extravaginální výhonky s krátkou plagiotropní částí (do 1 cm). Mohou tam být mladé oddenky (1-2). Poupata začnou růst krátce po dozrání.
Dospělé panenské rostliny tvoří kompaktní celistvý, poměrně zaoblený trávník o velikosti 2-4 cm. Obnovení je smíšené, převažuje intravaginální. V trávníku se v zóně odnožování extravaginálních výhonků rozlišuje několik hustých oblastí intravaginálních výhonků s krátkou plagiotropní částí. Počet výhonků stejného řádu se zvyšuje na 2-4, pupeny začnou růst ihned po dozrání. Rostlina má několik dlouhých oddenkových výhonků, mladých oddenků. Mohou tam být odumřelé výhony růžice.
Mladé generativní rostliny tvoří celistvý, kompaktní, zaoblený trávník. Rostlina má v různé míře vytvořené částečné keře, dlouhé oddenkové výhonky, mladé oddenky. Obnovení je smíšené, převažuje intravaginální. Vytvoří se 3-5 výhonů stejného řádu, pupeny začínají růst ihned po dozrání, jsou zde odumřelé výhony. Vegetativní výhonky jsou 2-4krát generativnější. Začne se tvořit klon.
Středně staré generativní rostliny jsou poměrně kompaktní zaoblený trávník. Jsou zde souvislé plochy mrtvého drnu (0,3-0,5 z celkové plochy).
Obnovení je smíšené, blíže k okrajové části. Obnovovací pupeny začnou růst krátce po dozrání. Objevují se známky porušení fyzické integrity. Existuje mnoho generativních výhonků, ale je jich 3-5krát méně než vegetativních. Rostlina má částečné keře, dlouhé oddenkové výhonky. Tvorba klonů pokračuje.
Staré generativní rostliny - tento trávník si zcela jasně zachovává svou kompaktnost díky podzemní části rostliny. Jeho mrtvá část tvoří více než polovinu plochy trávníku. Jednotlivé generativní výhonky. Poměrně časté přestávky v kvetení. Obnova v okrajové části. Rostlina má dlouhé oddenkové výhonky, mohou existovat mladé oddenky a částečné keře. Obnovovací pupeny se otevírají ve 2.-3. vegetačním období po dozrání, nízká intenzita odnožování (1-3 výhonky stejného řádu). Tvorba klonů pokračuje.
Subsenilní rostliny – tento trávník zůstává kompaktní a skládá se z jednotlivých částic. Odumřelo až 0,8 jeho plochy. Obnovení v nejokrajovější části. Rostlina může mít dlouhé oddenkové výhonky. Slabá intenzita odnožování (1-2 výhonky stejného řádu). Pupeny se otevírají po dlouhém vegetačním období (2-4 vegetační období). Je možné vytvořit klon oddělením jednotlivých dlouhých oddenkových výhonků.
Senilní rostliny jsou reprezentovány částicemi, které zůstávají kompaktní s jednotlivými růžicemi vegetativních výhonků. Odnožování výhonků ve vzdušné sféře je zřídka pozorováno.
Sezónní rytmus vývoje. V přirozených cenózách se semenáčky objevují během května. Do konce května bude jejich počet maximální. Během června je pozorováno jejich hromadné vymírání a koncem června - začátkem července jejich počet klesá na minimum. V druhé polovině července (po první seči při senoseči, dvousečím využití lučních cenóz) se jejich počet opět zvyšuje, a to zejména v těch cenózách, kde byla kosba prováděna ve fázi dozrávání semen.
Období primární dormance semen sýčka obecného je krátké (7-10 dní). Čerstvě vysypaná semena dobře klíčí z povrchu půdy ve stejném vegetačním období. V přirozených cenózách mnoho semenáčků zahyne v prvních týdnech života.
Hlavní strukturní a morfologickou jednotkou dospělých kostřav semenného i vegetativního původu jsou polorůžicové, polycyklické intra- a extravaginální výhonky.
Dospělá kostřava výměnného původu je tvořena hlavním výhonem, který vzešel ze zárodečného pupenu v důsledku sympodiálního větvení a vegetativního původu - v důsledku sympodiálního větvení mateřského výhonu s dlouhým oddenkem. Každoroční obnova nastává v důsledku tvorby výhonků z postranních obnovovacích pupenů. Smíšené obnovení (Hackel, 1882, 1887).
Hlavní výhon se vyvíjí z pupenu embrya, který má dvě nebo tři zárodečné vrstvy. V přirozených podmínkách se v prvním vegetačním období na hlavním výhonu vytvoří 3-5 zelených listů a 12-15 v podmínkách kultury. Po vzejití semenáčků je plastochrona 8-10 dní, v létě klesá na 3-4 dny, na podzim se zvyšuje na 10-20 dní (Rytová, 1969; Serebryaková, 1971).
Červený výhon kostřavy nejprve prochází fází růžice. V průběhu této fáze zůstává kapacita otevřeného apikálního pupenu konstantní, což souvisí se synchronismem iniciace nových fytomerů a nasazení již zavedených fytomerů. Při pěstování uzavřených pupenů a otevřených pupenů na vrcholcích zimních rozet není položena všechna vegetativní část budoucího výhonku. Postranní výhony se vyvíjejí z pupenů umístěných v paždí listů v zóně zkrácených internodií. Kapacita otevřeného apikálního pupenu rostoucího výhonku je 2-3 nebo 3-4 primordia. Kapacita pupenů jednoho řádu, postupně umístěných, stejně jako dalších řádů v ontogenezi rostlin kostřavy prvního roku života v podmínkách kultury se zvyšuje ze 4 na 8 primordií (Rytova, 1967, 1969; Kardashevskaya.1983).
V přirozených cenózách kvetou výhonky kostřavy ve čtvrtém nebo pátém roce a prošly následujícími vývojovými fázemi: pupen - pupen - růžice - růžice nebo květ nesoucí výhonek - výhonek nesoucí květ (Serebryakova, 1971).
Délka tvorby odnožové zóny závisí na celkové životnosti výhonu a končí přechodem výhonu do tvorby generativních orgánů. Zóna odnožování je v průměru malá (1,0-1,5 cm). Je charakterizována nespojitou variací v počtu uzlů. Samostatný "kvanta", odpovídající kapacity ledvin jsou rozmístěny pravidelně v ročním rytmu vývoje polycyklických výhonků. U kostřavy "malé kvantum " výhonky, protože pupeny tohoto druhu mají malou kapacitu (Serebryakova, 1971).
V přirozených lučních fytocenózách se potenciální připravenost poupěte ke klíčení realizuje různě u rostlin kostřavy červené v různých fázích ontogenetického vývoje. V první polovině ontogeneze u kostřav začínají postranní pupeny vyrůstat zpravidla ihned po jejich dozrání. U rostlin, které jsou v generativním stavu středního věku, začnou často po určité době klidu (jedno, někdy dvě vegetační období) vyrůstat postranní pupeny. Ve starém generativním a zejména subsenilním věku je klidová doba obnovy ledvin nejvýraznější. Ve stavu senilního věku začínají pupeny obnovy růst častěji po odumírání mateřského výhonku ve vzdušné sféře.
Při opakovaném kosení nebo pastevním využívání přírodních cenóz se téměř po celé vegetační období poměrně intenzivně tvoří výhonky z postranních pupenů kostřavy červené.
Podzemní růst extravaginálních výhonů s dlouhou plagiotropní částí začíná později, kdy se v nadzemní sféře rostliny vytvoří větší počet výhonů z postranních pupenů (druhá polovina, konec května). Otevírání postranních pupenů, které následně tvoří extravaginální výhony s dlouhou plagiotropní částí, je pozorováno po celou dobu vegetace. Růst oddenků, který započal v květnu - první polovině června, často končí koncem vegetačního období vyrašením apikálního pupenu nad povrch půdy a přechodem růstu plagiotropního výhonu na ortotropní. Růst oddenků, který začal ve druhé polovině vegetačního období, končí po podzimním a zimním období. Nadzemní, ortotropní růst těchto výhonů začíná často v první polovině května. Extravaginální výhony s delší plagiotropní částí se tvoří z obnovovacích pupenů, které začaly růst v první polovině vegetačního období, s kratším - pokud se obnovovací pupeny otevřou a začnou růst ve druhé polovině vegetačního období. Kostřava červená tvoří listy dvou generací: jaro-léto a podzim-zima.
Reprodukční metody. V přirozených cenózách se reprodukce kostřavy červené provádí výměnnými a vegetativními prostředky. Podle našich údajů se v cenózách niv reálná produktivita semene pohybovala od 49,0 do 63 kusů na generativní výhon v závislosti na stanovištních podmínkách a ekonomickém využití. V přirozených cenózách se kostřava intenzivně a vegetativně rozmnožuje. V nivě Oka jsou podle našich údajů cenopopulace kostřav zastoupeny ve větším počtu jedinci vegetativního původu oproti jedincům semenného původu.
Tvorba klonů nejčastěji začíná v mladém generativním stavu (možná ve stavu dospělého vegetativního věku). Jedinci, kteří vznikli vegetativně, mají také potenciál pro vegetativní rozmnožování a tuto příležitost v té či oné míře realizují v závislosti na úrovni vitality a stanovištních podmínkách. V důsledku toho každý jedinec, který původně vzešel ze semene, opakovaně a po dlouhou dobu tvoří vegetativní potomstvo (Egorova, 1980). Klony kostřavy červené mohou žít až 400 let (Harberd, 1961).
Ekologie. Kostřava žije v záplavách, nížinách, horských loukách, odvodněných bažinách, křídových svazích, v horách. Často se vyskytuje v lesích a lesostepních zónách. Rozšířený na stanovištích s blízkou polohou podzemní vody, protože patří k malokořenným druhům, a také na zhutněných substrátech různé textury. Roste na černozemních aluviálních, sodno-podzolických, šedých podzolizovaných, hlinitopísčitých, mírně soloneckých a dalších půdních odrůdách. Nejlepší jsou pro něj kypré, dobře odvodněné půdy, bohaté na humus, poměrně vlhké, písčité a lehce hlinité. Kostřava červená však může dosáhnout vysoké početnosti na půdách s relativně nízkou úrodností a nestabilním vláhovým režimem. Podle K.A.Kurkina (1954), kostřava dobře roste na mraveništích, protože jsou zde vytvořeny podmínky, které se vyznačují velkým suchem, lepším provzdušňováním a příznivými tepelnými podmínkami, lepší zásobou dostupných forem dusíku.
Podle L.G.Ramensky a další. (1956) je pozorován hromadný výskyt kostřavy červené v přirozených podmínkách se suchým, čerstvým a vlhkým lučním vlhčením především v nízko položených polohách, rozsah škály aktivního bohatství a zasolení půdy je 9-18, rozsah pH je 6,0-8,3 (podle Golovacha - 4,5-7,5). Optimum bylo zaznamenáno pH 6,0-6,5. Kostřava červená preferuje půdy s neutrální reakcí, snáší mírně kyselé i mírně zásadité půdy.
Podle některých autorů (Bykov, 1962-Rabotnov, 1974) je kostřava červená mezofyt. Raunkier (Raunklaer, I934) považuje tento druh "suchomilný" s xeromorfní strukturou listů. A.PROTI.Larin (1956) považuje kostřava červenou za středně odolnou vůči záplavám (do 10-15 dnů) a B.PROTI.Ljuščinskij, F.B.Prizhukov (1969) uvádí, že kostřava vydrží delší záplavy. Dobře snáší tvorbu ledu (až 60 dní). Mrazuvzdorný, relativně odolný vůči stínu. Patří do skupiny středně solí odolných rostlin, odolných vůči kyselým půdám. Dobře si uchovává hojnost po opakovaném sečení, snáší utužení půdy, úspěšně roste na pastvě s využitím přírodních cenóz.
E.Klapp (1965) řadí kostřava červenou mezi druh, který zaujímá mezipolohu (bod 3) ve vztahu k bohatosti půdy na dostupné formy dusíku. V reakci na zavedení stopových prvků, zejména boru (Zaikova, 1972). Zavedením RK, zejména ve vyšších dávkách, prudce snižuje početnost v přirozených cenózách. Roste dobře na půdách chudých na draslík (Rabotnov, 1973,1974,1978). Transpirační koeficient se pohybuje mezi 379-381 (s přihlédnutím k nadzemním orgánům) a - 261-271 (s přihlédnutím k celkovému výnosu). Kostřava červená ovlivňuje podmínky mikroprostředí, zmírňuje prohřívání povrchu půdy o 5-7° a povrchové vrstvy vzduchu o 7°, výrazně snižuje vláhový deficit (Kovalenko, 1978).
Fytocenologie. V rámci areálu je v mnoha rostlinných společenstvech kostřava červená zařazena do skupiny dominant a spoludominantů. V některých případech může tvořit i čisté houštiny (Vegetační pokryv SSSR, 1956; Bykov, 1962). Podle našich údajů v cenózách niv. Oki (Moskevská oblast.) je stabilní dominantou v cenózách bez aplikace minerálních hnojiv. V cenózách, kde se ročně aplikují zvýšené a vysoké dávky minerálních hnojiv, je kostřava zařazena do skupiny vázaných druhů.
Sdružené vazby. Kostřava červená - mykosymbiotrof. Na kořenech se tvoří mykorhiza. Typ mykorhizy - endotrofní, arbuskulárně-vezikulární. Stupeň mykorhizy se pohybuje od 1,5 do 3,8 bayalů v závislosti na podmínkách prostředí. Jedním z nejdůležitějších environmentálních faktorů ovlivňujících proces vzniku mykorhizy je režim voda-vzduch ekotopu (Selivanov, Utemova, 1970). Struktura snůšek generativní sféry kostřavy červené je zastoupena různými druhy hmyzu, mezi nimiž je nejpočetnější skupina druhů z čeledi pakomárů, jak ukazují naše studie v cenózách niv (Egorova et al., 1982).
Ekonomický význam. Kostřava červená je považována za jednu z nejlepších obilovin z hlediska stravitelnosti a nutriční hodnoty. Je bohatý na bílkoviny, má dobré složení minerálních látek. Dobře snáší pastvu, brzy po zimním období dorůstá, rychle se vyvíjí, dobře tvoří zbytky a má vysoké dekorativní vlastnosti. To vše vede k jeho širokému využití v kultuře při organizaci dlouhodobých kulturních pastvin a trávníků.
Literatura: V.H.Egorová. Biologická flóra moskevské oblasti. Moskevské univerzitní nakladatelství, 1990
Kostřava červená (festuca rubra)
Kategorie Miscellanea
Geografické rozložení. kostřava červená široce rozšířen téměř po celé Evropě, na Kavkaze, na Sibiři, na Dálném východě, v extratropické Asii, Severní Americe. Rozšířený v moskevské oblasti. Podle definice H.H.Tsveleva (1966) má bipolární extratropický rozsah.
Kostřava červená (Festuca rubra)
Morfologický popis. Kostřava červená je vytrvalá, bylinná, polykarpická rostlina. Má výrazný polymorfismus. V záplavových cenózách moskevské oblasti má dospělá semenná rostlina formu života s dlouhým oddenkem a slanou. Životní forma rostlin vegetativního původu nezůstává konstantní a mění se z dlouhooddenově-sodné na dlouhooddenkovou v závislosti na úrovni vitálního stavu rostlin (Egorova, 1980). D.P.Syreyshchikov (1906) a N.NA.Kovalenko (1978) uvádí, že kostřava červená má travnatou formu života, zatímco jiní badatelé mají rhizomatózní sypký keř. Dospělá rostlina kostřavy se skládá z mnoha současně vegetujících polorozetových, polycyklických intravaginálních a extravaginálních výhonků různého stáří. Extravaginální výhonky jsou ortotropní a plagiotropní s různou délkou plagiotropní části.
Semenáček kostřavy červené má 2-3 zárodečné kořeny, které pronikají do lučních cenóz do hloubky 5-10 cm, větví se do II-III řádů, dlouho nevydrží (kolem vegetace). V přírodních cenózách se první adventivní, kořeny tvoří, když se objeví první zelená loutna, intenzivně se větví. Mladá rostlina kostřavy červené z počátečních fází vývoje je tedy reprezentována systémem hlavních a náhodných kořenů.
Dospělá rostlina kostřavy červené semenného i vegetativního původu má intenzivně vyvinuté adventivní kořeny různého stáří. V rostlinném systému prakticky zakořeňují výhonky, které se vyvinuly z postranních pupenů. Stáří adventivních kořenů se pohybuje od několika dnů do 5-7 let. Mladé kořeny jsou světlé, hustě pokryté kořenovými vlásky; starší jsou tmavě hnědé, s jedním (nebo několika) kořenovými vlásky; a nejstarší mají kolabující (nebo zcela zničené) krycí tkáně. Poměr kořenů různého stáří z kostřav se výrazně liší v závislosti na stupni jejich ontogenetického vývoje.
Kostřava červená patří mezi malokořenné obilniny (Rabotnov, 1974). V přírodních cenózách se většina kořenů nachází ve vrstvě 6 (10) - 15 cm. V kultuře a na otevřených stanovištích pronikají kořeny kostřavy až 1,5 m (Omelov, 1966; Popova, 1966).
Ve vzdušné části kostřavy je mnoho výhonků. Mezi nimi vždy převládají vegetativní růžice. Počet generativních výhonků se liší podle stáří rostlin. Plodné výhony 25 až 75 (95) dlouhé, na bázi rovné nebo vystoupavé, hladké, pod květenstvím někdy drsné, zespodu červenohnědé, pýřité. V přirozených podmínkách je hlavní výhon častěji vyvinut slabší než výhonky následujících řádů a často odumírá ve stavu růžice.
Listy stonkové části výhonu jsou ploché, čárkovité, až 2,5-4 mm široké, listy růžice výhonků jsou podél přídavku krátké, až 0,6-1 mm široké, kosočtverečné v řezu, s žebrovaným horním okrajem boční. Pod spodní epidermis a podél okrajů listové čepele jsou oddělené malé prameny mechanické tkáně. Někdy jsou tyto prameny také pod horní epidermis na vrcholcích žeber. Struktura listů je xeromorfní. Jazyk v podobě úzkého okraje.
Latka až 6-15 cm dlouhá, během květu rozložitá, se spodními větvemi, obvykle sedícími po dvou. Klásky kopinaté, nahnědlé, s fialovým nádechem, méně často nebarvené, lysé nebo mohou být pýřité, 7-12 cm dlouhé, se 4-7 (10) květy, štětinatá os, pluchy nestejné, ostré, kopinaté, drsné po kýlu - horní šupiny dlouhé 4,5 mm se třemi žilkami, spodní šupiny dlouhé 3-3,5 mm, klínovitě kopinaté. Dolní lemma úzce kopinaté, 5-6 mm dlouhé, konvexní, s nevýraznými pěti žilkami, lysé nebo víceméně drsné nebo řídce jemně chlupaté nahoře směrem k okrajům, s křídlem rovným polovině šupiny, zřídka kratší. Prašníky podlouhlé, 2-2,5 mm dlouhé. Vaječník nahoře nahý. Obilky dlouhé 3-4 mm. Hmotnost 1000 semen 1,2-1,5g.
Ontogeneze. V přírodních cenózách semena klíčí brzy po dozrání. nadzemní klíčení semen. Podle B.E.Kardashevskaya (1983) během klíčení obilky nejprve prorazí oplodí kolovorizu. Rostou přesně podél osy embrya. Dále se objeví zpiblast a coleoptile, následované hustými chloupky na coleorhize a epiblastu, které fungují jako kořenové vlásky. Zárodečný kořen vystupuje po konečné diferenciaci coleorhizy, proráží její tkáň ze strany ve spodní části a roste kolmo k ose embrya. Později se objeví první list a adventivní kořeny.
Sazenice představují hlavní výhon vyvinutý ze semenného embrya s 1-3 zelenými listy a 1-2 mrtvými listy s embryonálními a adventivními kořeny. Obaly obilí jsou zachovány. Zvětšuje délku a šířku listových čepelí ve srovnání se sazenicemi. zárodečné kořeny odumírají. Roste počet adventivních kořenů a intenzita jejich větvení.
Nezralé rostliny mají malý trávník - 0,5-1,0 cm v průměru, má 3-4 řády výhonků, 1-3 výhonky stejného řádu. Zotavení je převážně intravaginální. Tvoří se první extravaginální výhonky s krátkou plagiotropní částí (do 1 cm). Mohou tam být mladé oddenky (1-2). Poupata začnou růst krátce po dozrání.
Dospělé panenské rostliny tvoří kompaktní celistvý, poměrně zaoblený trávník o velikosti 2-4 cm. Obnovení je smíšené, převažuje intravaginální. V trávníku se v zóně odnožování extravaginálních výhonků rozlišuje několik hustých oblastí intravaginálních výhonků s krátkou plagiotropní částí. Počet výhonků stejného řádu se zvyšuje na 2-4, pupeny začnou růst ihned po dozrání. Rostlina má několik dlouhých oddenkových výhonků, mladých oddenků. Mohou tam být odumřelé výhony růžice.
Mladé generativní rostliny tvoří celistvý, kompaktní, zaoblený trávník. Rostlina má v různé míře vytvořené částečné keře, dlouhé oddenkové výhonky, mladé oddenky. Obnovení je smíšené, převažuje intravaginální. Vytvoří se 3-5 výhonů stejného řádu, pupeny začínají růst ihned po dozrání, jsou zde odumřelé výhony. Vegetativní výhonky jsou 2-4krát generativnější. Začne se tvořit klon.
Středně staré generativní rostliny jsou poměrně kompaktní zaoblený trávník. Jsou zde souvislé plochy mrtvého drnu (0,3-0,5 z celkové plochy).
Obnovení je smíšené, blíže k okrajové části. Obnovovací pupeny začnou růst krátce po dozrání. Objevují se známky porušení fyzické integrity. Existuje mnoho generativních výhonků, ale je jich 3-5krát méně než vegetativních. Rostlina má částečné keře, dlouhé oddenkové výhonky. Tvorba klonů pokračuje.
Staré generativní rostliny - tento trávník si zcela jasně zachovává svou kompaktnost díky podzemní části rostliny. Jeho mrtvá část tvoří více než polovinu plochy trávníku. Jednotlivé generativní výhonky. Poměrně časté přestávky v kvetení. Obnova v okrajové části. Rostlina má dlouhé oddenkové výhonky, mohou existovat mladé oddenky a částečné keře. Obnovovací pupeny se otevírají ve 2.-3. vegetačním období po dozrání, nízká intenzita odnožování (1-3 výhonky stejného řádu). Tvorba klonů pokračuje.
Subsenilní rostliny – tento trávník zůstává kompaktní a skládá se z jednotlivých částic. Odumřelo až 0,8 jeho plochy. Obnovení v nejokrajovější části. Rostlina může mít dlouhé oddenkové výhonky. Slabá intenzita odnožování (1-2 výhonky stejného řádu). Pupeny se otevírají po dlouhém vegetačním období (2-4 vegetační období). Je možné vytvořit klon oddělením jednotlivých dlouhých oddenkových výhonků.
Senilní rostliny jsou reprezentovány částicemi, které zůstávají kompaktní s jednotlivými růžicemi vegetativních výhonků. Odnožování výhonků ve vzdušné sféře je zřídka pozorováno.
Sezónní rytmus vývoje. V přirozených cenózách se semenáčky objevují během května. Do konce května bude jejich počet maximální. Během června je pozorováno jejich hromadné vymírání a koncem června - začátkem července jejich počet klesá na minimum. V druhé polovině července (po první seči při senoseči, dvousečím využití lučních cenóz) se jejich počet opět zvyšuje, a to zejména v těch cenózách, kde byla kosba prováděna ve fázi dozrávání semen.
Období primární dormance semen sýčka obecného je krátké (7-10 dní). Čerstvě vysypaná semena dobře klíčí z povrchu půdy ve stejném vegetačním období. V přirozených cenózách mnoho semenáčků zahyne v prvních týdnech života.
Hlavní strukturní a morfologickou jednotkou dospělých kostřav semenného i vegetativního původu jsou polorůžicové, polycyklické intra- a extravaginální výhonky.
Dospělá kostřava výměnného původu je tvořena hlavním výhonem, který vzešel ze zárodečného pupenu v důsledku sympodiálního větvení a vegetativního původu - v důsledku sympodiálního větvení mateřského výhonu s dlouhým oddenkem. Každoroční obnova nastává v důsledku tvorby výhonků z postranních obnovovacích pupenů. Smíšené obnovení (Hackel, 1882, 1887).
Hlavní výhon se vyvíjí z pupenu embrya, který má dvě nebo tři zárodečné vrstvy. V přirozených podmínkách se v prvním vegetačním období na hlavním výhonu vytvoří 3-5 zelených listů a 12-15 v podmínkách kultury. Po vzejití semenáčků je plastochrona 8-10 dní, v létě klesá na 3-4 dny, na podzim se zvyšuje na 10-20 dní (Rytová, 1969; Serebryaková, 1971).
Červený výhon kostřavy nejprve prochází fází růžice. V průběhu této fáze zůstává kapacita otevřeného apikálního pupenu konstantní, což souvisí se synchronismem iniciace nových fytomerů a nasazení již zavedených fytomerů. Při pěstování uzavřených pupenů a otevřených pupenů na vrcholcích zimních rozet není položena všechna vegetativní část budoucího výhonku. Postranní výhony se vyvíjejí z pupenů umístěných v paždí listů v zóně zkrácených internodií. Kapacita otevřeného apikálního pupenu rostoucího výhonku je 2-3 nebo 3-4 primordia. Kapacita pupenů jednoho řádu, postupně umístěných, stejně jako dalších řádů v ontogenezi rostlin kostřavy prvního roku života v podmínkách kultury se zvyšuje ze 4 na 8 primordií (Rytova, 1967, 1969; Kardashevskaya.1983).
V přirozených cenózách kvetou výhonky kostřavy ve čtvrtém nebo pátém roce a prošly následujícími vývojovými fázemi: pupen - pupen - růžice - růžice nebo květ nesoucí výhonek - výhonek nesoucí květ (Serebryakova, 1971).
Délka tvorby odnožové zóny závisí na celkové životnosti výhonu a končí přechodem výhonu do tvorby generativních orgánů. Zóna odnožování je v průměru malá (1,0-1,5 cm). Je charakterizována nespojitou variací v počtu uzlů. Samostatný "kvanta", odpovídající kapacity ledvin jsou rozmístěny pravidelně v ročním rytmu vývoje polycyklických výhonků. U kostřavy "malé kvantum " výhonky, protože pupeny tohoto druhu mají malou kapacitu (Serebryakova, 1971).
V přirozených lučních fytocenózách se potenciální připravenost poupěte ke klíčení realizuje různě u rostlin kostřavy červené v různých fázích ontogenetického vývoje. V první polovině ontogeneze u kostřav začínají postranní pupeny vyrůstat zpravidla ihned po jejich dozrání. U rostlin, které jsou v generativním stavu středního věku, začnou často po určité době klidu (jedno, někdy dvě vegetační období) vyrůstat postranní pupeny. Ve starém generativním a zejména subsenilním věku je klidová doba obnovy ledvin nejvýraznější. Ve stavu senilního věku začínají pupeny obnovy růst častěji po odumírání mateřského výhonku ve vzdušné sféře.
Při opakovaném kosení nebo pastevním využívání přírodních cenóz se téměř po celé vegetační období poměrně intenzivně tvoří výhonky z postranních pupenů kostřavy červené.
Podzemní růst extravaginálních výhonů s dlouhou plagiotropní částí začíná později, kdy se v nadzemní sféře rostliny vytvoří větší počet výhonů z postranních pupenů (druhá polovina, konec května). Otevírání postranních pupenů, které následně tvoří extravaginální výhony s dlouhou plagiotropní částí, je pozorováno po celou dobu vegetace. Růst oddenků, který započal v květnu - první polovině června, často končí koncem vegetačního období vyrašením apikálního pupenu nad povrch půdy a přechodem růstu plagiotropního výhonu na ortotropní. Růst oddenků, který začal ve druhé polovině vegetačního období, končí po podzimním a zimním období. Nadzemní, ortotropní růst těchto výhonů začíná často v první polovině května. Extravaginální výhony s delší plagiotropní částí se tvoří z obnovovacích pupenů, které začaly růst v první polovině vegetačního období, s kratším - pokud se obnovovací pupeny otevřou a začnou růst ve druhé polovině vegetačního období. Kostřava červená tvoří listy dvou generací: jaro-léto a podzim-zima.
Reprodukční metody. V přirozených cenózách se reprodukce kostřavy červené provádí výměnnými a vegetativními prostředky. Podle našich údajů se v cenózách niv reálná produktivita semene pohybovala od 49,0 do 63 kusů na generativní výhon v závislosti na stanovištních podmínkách a ekonomickém využití. V přirozených cenózách se kostřava intenzivně a vegetativně rozmnožuje. V nivě Oka jsou podle našich údajů cenopopulace kostřav zastoupeny ve větším počtu jedinci vegetativního původu oproti jedincům semenného původu.
Tvorba klonů nejčastěji začíná v mladém generativním stavu (možná ve stavu dospělého vegetativního věku). Jedinci, kteří vznikli vegetativně, mají také potenciál pro vegetativní rozmnožování a tuto příležitost v té či oné míře realizují v závislosti na úrovni vitality a stanovištních podmínkách. V důsledku toho každý jedinec, který původně vzešel ze semene, opakovaně a po dlouhou dobu tvoří vegetativní potomstvo (Egorova, 1980). Klony kostřavy červené mohou žít až 400 let (Harberd, 1961).
Ekologie. Kostřava žije v záplavách, nížinách, horských loukách, odvodněných bažinách, křídových svazích, v horách. Často se vyskytuje v lesích a lesostepních zónách. Rozšířený na stanovištích s blízkou polohou podzemní vody, protože patří k malokořenným druhům, a také na zhutněných substrátech různé textury. Roste na černozemních aluviálních, sodno-podzolických, šedých podzolizovaných, hlinitopísčitých, mírně soloneckých a dalších půdních odrůdách. Nejlepší jsou pro něj kypré, dobře odvodněné půdy, bohaté na humus, poměrně vlhké, písčité a lehce hlinité. Kostřava červená však může dosáhnout vysoké početnosti na půdách s relativně nízkou úrodností a nestabilním vláhovým režimem. Podle K.A.Kurkina (1954), kostřava dobře roste na mraveništích, protože jsou zde vytvořeny podmínky, které se vyznačují velkým suchem, lepším provzdušňováním a příznivými tepelnými podmínkami, lepší zásobou dostupných forem dusíku.
Podle L.G.Ramensky a další. (1956) je pozorován hromadný výskyt kostřavy červené v přirozených podmínkách se suchým, čerstvým a vlhkým lučním vlhčením především v nízko položených polohách, rozsah škály aktivního bohatství a zasolení půdy je 9-18, rozsah pH je 6,0-8,3 (podle Golovacha - 4,5-7,5). Optimum bylo zaznamenáno pH 6,0-6,5. Kostřava červená preferuje půdy s neutrální reakcí, snáší mírně kyselé i mírně zásadité půdy.
Podle některých autorů (Bykov, 1962-Rabotnov, 1974) je kostřava červená mezofyt. Raunkier (Raunklaer, I934) považuje tento druh "suchomilný" s xeromorfní strukturou listů. A.PROTI.Larin (1956) považuje kostřava červenou za středně odolnou vůči záplavám (do 10-15 dnů) a B.PROTI.Ljuščinskij, F.B.Prizhukov (1969) uvádí, že kostřava vydrží delší záplavy. Dobře snáší tvorbu ledu (až 60 dní). Mrazuvzdorný, relativně odolný vůči stínu. Patří do skupiny středně solí odolných rostlin, odolných vůči kyselým půdám. Dobře si uchovává hojnost po opakovaném sečení, snáší utužení půdy, úspěšně roste na pastvě s využitím přírodních cenóz.
E.Klapp (1965) řadí kostřava červenou mezi druh, který zaujímá mezipolohu (bod 3) ve vztahu k bohatosti půdy na dostupné formy dusíku. V reakci na zavedení stopových prvků, zejména boru (Zaikova, 1972). Zavedením RK, zejména ve vyšších dávkách, prudce snižuje početnost v přirozených cenózách. Roste dobře na půdách chudých na draslík (Rabotnov, 1973,1974,1978). Transpirační koeficient se pohybuje mezi 379-381 (s přihlédnutím k nadzemním orgánům) a - 261-271 (s přihlédnutím k celkovému výnosu). Kostřava červená ovlivňuje podmínky mikroprostředí, zmírňuje prohřívání povrchu půdy o 5-7° a povrchové vrstvy vzduchu o 7°, výrazně snižuje vláhový deficit (Kovalenko, 1978).
Fytocenologie. V rámci areálu je v mnoha rostlinných společenstvech kostřava červená zařazena do skupiny dominant a spoludominantů. V některých případech může tvořit i čisté houštiny (Vegetační pokryv SSSR, 1956; Bykov, 1962). Podle našich údajů v cenózách niv. Oki (Moskevská oblast.) je stabilní dominantou v cenózách bez aplikace minerálních hnojiv. V cenózách, kde se ročně aplikují zvýšené a vysoké dávky minerálních hnojiv, je kostřava zařazena do skupiny vázaných druhů.
Sdružené vazby. Kostřava červená - mykosymbiotrof. Na kořenech se tvoří mykorhiza. Typ mykorhizy - endotrofní, arbuskulárně-vezikulární. Stupeň mykorhizy se pohybuje od 1,5 do 3,8 bayalů v závislosti na podmínkách prostředí. Jedním z nejdůležitějších environmentálních faktorů ovlivňujících proces vzniku mykorhizy je režim voda-vzduch ekotopu (Selivanov, Utemova, 1970). Struktura snůšek generativní sféry kostřavy červené je zastoupena různými druhy hmyzu, mezi nimiž je nejpočetnější skupina druhů z čeledi pakomárů, jak ukazují naše studie v cenózách niv (Egorova et al., 1982).
Ekonomický význam. Kostřava červená je považována za jednu z nejlepších obilovin z hlediska stravitelnosti a nutriční hodnoty. Je bohatý na bílkoviny, má dobré složení minerálních látek. Dobře snáší pastvu, brzy po zimním období dorůstá, rychle se vyvíjí, dobře tvoří zbytky a má vysoké dekorativní vlastnosti. To vše vede k jeho širokému využití v kultuře při organizaci dlouhodobých kulturních pastvin a trávníků.
Literatura: V.H.Egorová. Biologická flóra moskevské oblasti. Moskevské univerzitní nakladatelství, 1990
O autorovi