Plamének přímý (clematis recta)

Geografické rozložení. Clematis rovný - Středomořský evropský pohled (Grossheim, 1950). Svým rozsahem pokrývá západní Středomoří, střední Evropu, Balkán a poloostrovy Malé Asie - na území SSSR - střední, jižní a západní oblasti evropské části SSSR, Kavkaz - nejrozšířenější v černozemě zóna. Severní hranice pohoří vede podél řeky. Dobře, zachycuji pouze západní část svého údolí.

Clematis recta (Clematis recta)

Morfologický popis. Clematis straightus je bylinná svisle oddenková sympodiálně regenerující trvalka s dlouhými šňůrovitými kořeny a četnými vzpřímenými bezrozetovými monokarpickými výhony nesoucími protilehlé nepárové zpeřené listy a koncovými vícekvětými květenstvími corymbose (Flora of SSSR, t. 7, 1937).

Lodyhy jsou jemně rýhované, s výjimkou uzlů jsou duté, až 2 m vysoké, 4-8 mm v průměru, v horní části krátce pýřité, větvené pouze v oblasti květenství. Oddenek 10-20 cm dlouhý, tvořený základy obnovovacích výhonů, které zůstávají živé po řadu let, včetně až 4-5 metamer se šupinatými listy, paždím pupeny a četnými kaštanově hnědými slabě větvenými kořeny. Spodní 1-2 páry asimilačních listů jsou často jednoduché, vejčité, následující páry nepárové, modrozelené s rozbrázděnými holými nebo mírně pýřitými řapíky. Letáky jsou krátce řapíkaté, velké (až 10 cm dlouhé a 5 cm široké), vejčité, na vrcholu špičaté, na bázi klínovitě zúžené nebo mírně srdčité, celokrajné, zespodu pýřité, s vystupujícími žilkami, nahoře lysé , tmavší,

Květenství corymbose-paniculát četných více či méně široce otevřených bílých nebo nažloutlých polocyklických květů. Plodnice jednoduchá, aktinomorfní se 4-6 okvětními lístky. Letáky úzce vejčité nebo podlouhle podlouhle klínovité, 8-15 mm dlouhé, 5-6 mm široké, vespod krátce pýřité, nahoře lysé. Androecium četných spirálovitě uspořádaných tyčinek. Všechny tyčinky s prašníky. Vlákna jsou zploštělá, asi 5 mm dlouhá, vnitřní jsou kratší (3 mm). Prašníky 2-článkové, přisedlé, otevírají se podélnou štěrbinou. Pyl 3-brázdí, socha sporoderm ostnatý (Savitsky, 1981). Plodem je acyklický polynutlet (Kaden, 1965) ze 7-15 plodnic - ořechů. Plodnice jsou kulaté, 4-5 mm v průměru, bočně zploštělé, s konvexním okrajem a dlouhými zpeřenými stilodiemi.

Ontogeneze.Zralá semena plaménku přímého se vyznačují malým (asi 0,6 mm dlouhým) embryem umístěným na mikropylárním pólu semene, které má dva kotyledony stejně dlouhé jako jeho axiální část, velmi krátký hypokotyl a embryonální kořen. Ledvinu představuje plochý úzký růstový kužel. Embryo je ze všech stran obklopeno hojným endospermem (3,5 mm dlouhým) (Barykina a Chubatova, 1981) obsahujícím aleuronová zrna a tukové kapičky (Hetolitzky, 1926).

Období intrafamiliárního vývoje embrya po diseminaci trvá asi 3 měsíce. V této době dochází k postupnému nárůstu velikosti děložních listů. V době klíčení již přesahují axiální část embrya 2-2,5krát, ledvina zůstává nadále nediferencovaná. Klíčení začíná prodloužením zárodečného kořene. Pro přímý plamének je charakteristický podzemní typ klíčení. Sazenice má dva krátce řapíkaté (2-3 mm) kotyledony s obvejčitými nebo široce vejčitými (3-5 mm dlouhými, 2-4 mm širokými) čepelemi uzavřenými uvnitř semenného obalu, poupě s 2-3 listovými primordiemi, krátké ( do 2-3 mm ) hypokotyl a pronikající do hloubky 6-7 cm hnědý hlavní kořen se špatně vyvinutými kořenovými vlásky. Fáze sazenic trvá několik měsíců. Během prvního roku ve většině případů rostlina vede podzemní životní styl.

Do konce podzimu se z pupenu vyvine silně zkrácený podzemní etiolovaný výhon s 5-8 páry listových primordií. Kotyledony uzavřené v obalu semen zůstávají naživu až do dalšího vegetačního období. Na jaře se v důsledku prodlužování internodií hlavní výhon dostává na povrch, což způsobuje přechod rostliny do stavu juvenilního věku. Přes léto dorůstá výhon až 7 cm, nese 3-5 párů šupinatých a 2-3 páry asimilačních listů. Přechod z listů spodní formace do středního nastává přes listy s nedostatečně vyvinutými čepelemi. Asimilované listy jsou krátce řapíkaté (3 mm dlouhé), vejčité (až 1,5 cm dlouhé, 1 cm široké). V jejich dutinách jsou stejně jako dělohy ledviny. Hlavní kořen u juvenilních forem proniká do hloubky 10 cm, větví se až ke kořenům 3. řádu.

Na podzim hlavní výhon odumírá až do úrovně půdy, naživu zůstávají pouze 3–4 jeho bazální metamery se šupinatými listy a axilárními pupeny, které se po zahuštění mění v krátký svislý oddenek. Horní, k povrchu nejblíže k povrchu, axilární ledvina se stává ledvinou obnovy, zbytek tvoří rezervu spících ledvin.

Přechodem na sympodiální obnovu ve 3. roce života se rostlina dostává do stavu nezralého věku, ve kterém setrvává 3-4 roky. Ročně se vyvinou 1-2 nadzemní podlouhlé vzpřímené výhony, dosahující výšky 30 cm a nesoucí až 10 párů listů. Díky nárůstu počtu svazků se stonky ze 6 stran stávají zaoblenými, jemně žebrovanými. Listy jsou jednoduché, celokrajné, krátce řapíkaté, srdčitého tvaru, 2,5 cm dlouhé a 1,5 cm široké, tenké, lysé, s hustou sítí cévních svazků (360 mm na 1 cm) vyčnívajícími na spodní ploše listu.

Větvení oddenku je způsobeno současným vývojem několika obnovovacích pupenů. V létě se probouzejí a do konce vegetačního období tvoří krátké podzemní výhony, které přezimují u povrchu půdy. Na jaře obnovovací výhon pokračuje ve svém růstu, jeho horní metamery vlivem interkalárního růstu internodií vystupují nad půdu. Část výhonku, která zůstává v půdě, zakořeňuje, tvoří další roční růst oddenku. Kořenový systém je smíšený, hlavní kořen nadále funguje spolu s adventivními kořeny. Ten plní, stejně jako oddenek, mimo jiné funkci ukládání živin, především škrobu. Náhodné kořeny se větví ke kořenům druhého řádu. Nejtenčí z nich nesou kořenové vlásky.

V nezralém stavu rostlina vydrží 3-4 roky. Během této doby oddenek znatelně roste, zintenzivňuje se jeho větvení, zvyšuje se kapacita obnovovacích pupenů, což se projevuje zvýšením délky letorostů, velikosti listů a také počtu a velikosti jeho nadzemních i podzemních metamer. . Hlavní kořen postupně ztrácí svou dominantní roli v kořenovém systému.

Tvorba výhonů, v jejichž listové řadě se objevují nepárové zpeřené listy, označuje přechod jedince do dospělosti vegetativního stavu.
Rostlina kvete ve věku 8-10 let. Raně generativní jedinci jsou navenek podobní dospělým vegetativním jedincům. Na podzim roku před květem obsahuje terminální pupen obnovovacího výhonu jak vegetativní, tak generativní sféru.- Generativní výhony jsou nespecializované, nesou 1-3 páry spodních listů, 1-2 páry středních listů s celou čepelí a 4-5 párů lichozpeřených listů, dosahují výšky maximálně 1,5 m. Hlavní kořen odumírá, funguje systém adventivních kořenů, vybíhajících z oddenku. Hloubka průniku náhodných kořenů je asi 2 m.

Generativní jedinci středního věku vypadají jako hustý keř, mezi jehož četnými (až 24) výhonky je spolu s vegetativně-generativními několik vegetativních. Zralé generativní rostliny se vyznačují přítomností mohutného, ​​vysoce rozvětveného vertikálního hypogeogenního oddenku, který každoročně vytváří četné obnovovací výhony. Spolu s otevíráním pupenů u povrchu půdy se čas od času probouzejí i hlouběji uložené pupeny, které než se rozvinou v nadzemní výhony, tvoří podzemní oddenkovou zónu se silně protáhlými internodii. S věkem nejstarší (7-10leté) bazální části oddenku odumírají a primární keř se rozpadá na částečné keře.

sezónní vývoj. Podle B.H.Golubeva (1962), plamének přímý - rostlina dlouhé vegetace, časný letní cyklus květu. Nad zemí se výhonky objevují od konce května do první dekády června. Začátkem června rostlina přechází do fáze pučení. První květy se otevírají v polovině června, hromadné kvetení je datováno na konec července - začátek srpna. V případě nahrazení ztraceného mateřského výhonu postranním kvetení často pokračuje až do konce srpna, kdy již většina exemplářů dozrála a plody se začaly drolit. Výsev v závislosti na povětrnostních podmínkách končí v srpnu nebo se protáhne až do začátku října (Kaden, 1950 - Rudakov, 1958 - Bririsova-Gulenkova, I960).

Doba vegetace a pučení trvá 4,5 měsíce, kvetení - 3-4 týdny, zrání plodů - 4 týdny a setí od 2 týdnů do 2 měsíců.

Způsoby reprodukce a distribuce. Clematis straightus se v přírodě obvykle množí semeny. Podle klasifikace ovoce H.H.Kaden (1950), patří do 4 skupin: autochory, balisty, epizoochory a anemochory, t.E. na šíření se podílejí různé faktory prostředí.

V závislosti na podmínkách pěstování a na meteorologických ukazatelích roku se produktivita osiva liší.

Vysoká kvalita semen (větší hmotnost plodů, absolutní velikost embrya, stupeň jeho vývoje) byla zaznamenána u rostlin rostoucích v nejlepších podmínkách prostředí - na okraji lesa.Schopnost tvorby částečných keřů, zaznamenaná u plaménku přímého, určuje možnost vegetativní reprodukce a šíření rostlin.

Ekologie. Plamének přímý je mezofyt, který roste jak na vlhkých, málo provzdušněných půdách (3. stupeň Ellenbergovy stupnice), tak na suchých půdách (2. stupeň Landoltovy stupnice), - t.E. v podmínkách od suché do vlhké louky (60-74 stupňů Ramenského stupnice). Vyskytuje se na půdách chudých na minerální dusík a středně chudých (Ellenbergův stupeň 3, Landoltova stupnice stupeň 2), s mírně alkalickou a alkalickou reakcí (Ellenbergova stupnice stupeň 8, Landoltova stupnice stupeň 4). Žije na otevřených prostranstvích a v lese (3. stupeň Landoltovy stupnice), ale optimální podmínky pro rostlinu vytváří na světlejších místech, o čemž svědčí vysoká hustota jedinců v populaci.

Srovnávací analýza morfologických charakteristik jedinců z různých fytocenóz v průběhu dvou let ukázala, že u rostlin žijících na okraji lesa se tvoří větší počet výhonů obecně a generativních zvláště. Zároveň vysoká výška výhonů, velikost listové čepele jsou charakteristické pro jedince rostoucí v lese.

Fytocenologie. Clematis straightus je nejrozšířenější ve stepních a lesostepních zónách Eurasie (Krechetovich, 1930. Vyskytuje se v lužních doubravách, na okrajích listnatých a smíšených lesů s převahou dubu a lípy, poměrně vzácně ve fytocenózách kostřava. Má vysokou konkurenční schopnost. Pod ní nebo v její blízkosti lze vzácně nalézt výhonky dřevin (Kokhno, 1966).

Literatura: H.PROTI.Chubatová, R.P.Barykina, G.PROTI.Musina. Biologická flóra moskevské oblasti. Moskevské univerzitní nakladatelství, 1990