Řád: chytridiales = chytridia

Systematika řádu Chytridiae:

Rod: Batrachochytrium Longcore, Pessier & D.K. Nichols 1999 =

Čeleď: Chytridiaceae = Chytridiae

Čeleď: Cladochytriaceae = Cladochytriaceae

Čeleď: Endochytriaceae = Endochytriaceae

Čeleď: Harpochytriaceae = Harpochytriaceae

Čeleď: Synchytriaceae = Synchytriaceae

Rod: Synchytrium = Siphitrium

Chytridia - mikroskopicky drobné houby - nejjednodušší z hlediska stupně vývoje jejich vegetativního těla, reprezentovaná buď holou plazmovou hmotou, nebo diferencovaná na hlavní oválnou, kulatou nebo válcovou buňku a rudimentární tenké mycelium. S největší pravděpodobností přitom nejsou druhotně zjednodušené kvůli tomu, že většina z nich jsou intracelulární parazité rostlin a živočichů, ale zachovali si některé rysy organizace jejich domnělých předků – bičíků.Svědčí o tom především přítomnost bičíkového stadia v jejich vývoji - zoospor a gamet, které mají na zadním konci jeden hladký bičíkovitý bičík směřující dozadu, jakož i jejich nejužší spojení s vodním prostředím. místo výskytu.
Většina chytridových hub jsou parazity sladkovodních a mořských řas, vodních hub, vyšších vodních rostlin a živočichů žijících ve vodě. Podstatně menší část se saprofyticky vyvíjí na rostlinných zbytcích a mrtvolách zvířat.Mnoho zástupců tohoto řádu parazituje na vyšších suchozemských rostlinách, ale k jejich úspěšnému vývoji dochází pouze při silné a dokonce nadměrné vlhkosti půdy.
V prvních fázích historie studia chytridových hub (polovina 19.) jejich zoospory byly stále často mylně považovány za buňky, které slouží k rozmnožování těch vodních organismů, na kterých parazitovaly nebo na které se vázaly, nebo za zoospory řas desmid nebo za spermie saprolegnia houby atd.P. Do konce 19. stol. skutečná povaha různých zástupců této skupiny již byla stanovena, u mnoha z nich byla vysledována a pečlivě popsána historie vývoje (ontogeneze).
V současné fázi studia chytridů je zaznamenán nárůst zájmu o tuto skupinu hub, protože se rozšířily možnosti pěstování mnoha z nich a experimentování s nimi, zejména studium jejich fyziologických vlastností. Jejich role ve změně biologické produktivity vodních útvarů se stala zřejmou, protože mnoho mořských forem způsobuje epidemie řas, zejména rozsivek. Jsou popsány případy poškození mořské rozsivky z rodu Lymophora (Licmophora), což vede ke smrti 50-90 % celé populace. Zvláště velký praktický význam mají některé formy, které parazitují na suchozemských vyšších rostlinách. Mezi nimi druhy rodu Olpidium (Olpidium), Například
Praktický význam mají i houby rodu Olpidium, které infikují kořeny tabáku, jetele, hrachu, lnu, vojtěšky a některých dalších rostlin. Zoospory Ó. trifolii, O. viciae zjištěna pozitivní chemotaxe, t. E. pohyb směrem k sekretům kořenů a hostitelských rostlin.
V současné době je známo více než 20 druhů rodu Olpidium. Jejich morfologické znaky jsou velmi podobné, takže se nejčastěji rozlišují podle substrátu, na kterém se vyvíjejí. Možná, že mnoho z nich jsou fyziologické formy nebo rasy Ó.brassicae(nebo jiné typy).
hostitelské rostliny houby tohoto rodu jsou velmi rozmanité. Nacházejí se na řasách (Ó. endogenum, O. entophytum), vodní houby (Ó. allomycetos, O. rhizophlyctidis), bezobratlí (Ó. rotiferum, O. nematodeae).
Dalším rodem chytridových hub, který má zvláštní praktický význam, je sipchytrium (Synchytrium).Jeho hlavní rozdíl oproti předchozímu rodu spočívá v tom, že ve vývojovém cyklu druhů tohoto rodu se namísto jednoho zoosporangia vyvine pět až devět nahromaděných (sorus).
Spektrum hostitelů synchitria je velmi široké, ale všichni patří k vyšším suchozemským rostlinám. Ve většině případů se při poškození synchytria vyvinou na listech, řapících, stoncích postižených rostlin malé černé nebo hnědé bradavičky - hálky, což jsou otoky epidermálních buněk, uvnitř kterých je parazit.
V přírodě rozšířený společný a další houby rodu Synchitrium: ve středním pásmu evropské části SNS S. mercurialis - na borůvce, S. sasanky - na sasanku - na Krymu a na Kavkaze S. taraxaci -na pampelišku. Tyto druhy tvoří, jak již bylo zmíněno, drobné hnědé bradavičky na povrchu listů a stonků postižených rostlin. U prvních dvou druhů jsou známy pouze silnostěnné cysty, klíčící s puchýřkovitým výrůstkem, který tvoří sorus zoosporangií a v S. taraxaci- letní i zimní cysty. Uvnitř soruszoosporangia se tvoří letní cysty (bez vezikulárního výrůstku), zimní cysty klíčí přímými zoosporami.
Některé houby rodu Synchitrium mají extrémně širokou škálu hostitelů. Tak, S. macrosporum v USA (Texas) je schopen infikovat 767 rostlinných druhů z 509 rodů patřících do 141 čeledí!
Vyspělejší ve srovnání se zástupci rhovolepidiumisynchitrium ve vztahu ke stavbě vegetativního těla jsou zástupci některých jiných rodů, například rhizophidium (Rhizophydium), žijící jako saprofyti nebo parazité na různých rostlinných a živočišných substrátech. Počtem druhů (více než 100) se jedná o největší rod chytridových hub. Některé její typy mají například velký praktický význam R. planktonikum, parazituje na planktonní rozsivě Asterionella (Asterionella formosa).V důsledku hromadných lézí způsobených touto houbou klesá celkový počet kolonií této řasy a počet buněk v postižené kolonii.
Životní cyklus zástupce rhizophidium lze považovat na příkladu dobře prozkoumaného druhu R. couchii,řasy parazitické spirogyra. Zoospory této houby sedí na povrchu vlákna spirogyry, pokrývají se membránou a vpouštějí do buňky tenká větvená vlákna rhizomycelia. V postižené buňce spirogyry mizí pyrenoidy, hydrolyzuje se škrob, cytoplazmatická membrána s chloroplasty se smršťuje, zaostává za stěnou a soustředí se kolem rhizomycelia, které proniklo do buňky. Tělo bývalé zoospory se zvětší, a když je celý obsah buňky spirogyry zničen a spotřebován, změní se v zoosporangium.Během sexuálního procesu dvě nezralé stélky (z nichž jedna je větší a druhá menší), sedící vedle sebe, fungují jako gametangia a spojují se, přičemž ve větším z nich tvoří odpočinkovou buňku.
Vstup do evoluce chytrid houby, rhizomycelium je stále více a více vyvinuté. V některých formách, např. u parazita řasy euglena – polyfágu (Polyphagus euglenae), - roste na velkou vzdálenost ze zaobleného těla, bývalé zoospory, a svými větvemi dokáže zachytit více než 50 euglena. Konce rhizomycelia jsou zapuštěny v postižených buňkách. Zajímavé je, že zoospory Polyphagus euglenaejsou posílány do shluků euglena ne bez účasti zlaté kapky umístěné v blízkosti jádra zoospory - globule, která je zjevně fotoreceptorem.
Na nepohlavní rozmnožování z přerostlé bývalé zoospory, oděné do lastury, vyrůstá protáhlé vakovité zoosporangium dlouhé až 275 mikronů, ve kterém se tvoří několik stovek zoospor.
S nedostatkem potravy dochází k sexuálnímu procesu. Od menšího exempláře (zřejmě samce) směrem k většímu (samice) se táhne dlouhý výrůstek, na konci zduřelý v podlouhlý měchýř s ostnitou blánou. Do této bubliny přechází obsah samčích a samičích jedinců. Zygota je oddělena přepážkami a vyvíjí se v klidovou sporu. Celý proces trvá asi 12 hodin. Zygota vyklíčí, obvykle až po několika měsících, a vytvoří vakovité zoosporangium.
Vegetativní tělo jedna z chytridových hub - makrochytrium (Macrochytrium bolrydioides) již dosáhl značné velikosti. Tento saprofyt se vyvíjí ve vodě na rozkládajících se plodech a větvích v evropských zemích a v USA. Obvykle je takový substrát rychle pokryt jinými houbami a bakteriemi, takže zoospora Macrochytrium botrydioides, poté, co doplul k substrátu a usadil se na něm, plazí se nějakou dobu jako améba, zřejmě hledá místo vhodné pro připevnění ("volný, uvolnit"). Nakonec se zastaví, obléká se do skořápky a diferencuje se na krátkou, poměrně silnou centrální osu a rozvětvené rhizoidy vybíhající z její základny. Na straně, blízko vrcholu hlavní osy, se začíná vyvíjet boční větev, pocházející z malé buňky, oddělené od hlavní buňky zakřivenou přepážkou, jako čočka nebo hodinové sklíčko. Tato postranní větev dále posouvá vrchol hlavní osy do strany, sama se na konci silně nabobtná a vytvoří zde obrovské zoosporangium, oděné do tlusté hladké skořápky, viditelné pouhým okem.Jeho délka dosahuje téměř 1 mm a jeho šířka - 0,75 mm. Na vrcholu zoosporangia se vytvoří víko, které se nakloní dozadu a obsah pomalu vytéká, oblečený v tenké skořápce. Když dosáhne velikosti poloviny zoosporangia, tato membrána praskne a uvolní asi tisíc zoospor s jedním zadním bičíkem. Sexuální proces a klidová fáze v makrochytrii nejsou známy.
Některé chytridové houby, které parazitují na vyšších rostlinách, mají lokální rozšíření v oddenku, sestávající z jedné nebo více buněk s jedním jádrem, tzv. sběrných buněk. Vznikají takto: zoospora se na vhodném substrátu oblékne do skořápky a vyklíčí do hostitelské tkáně, kde se vytvoří hyphurisomycelium, které na konci nabobtná. Do tohoto otoku přechází jádro zoospory, tam se rozděluje a mezi oběma jádry v otoku vzniká přepážka. Hyfa začíná dále růst a přechází do ní nucleus-distální buňka. Na konci hyf opět bobtná a t. d. Obvykle jsou tyto otoky (nebo sběrné buňky) odděleny od hyf přepážkami.Každá sběrná buňka se může vyvinout v myceliální hyfu nebo se přeměnit v zoosporangium, uvolňující zoospory přes dlouhý krk vyčnívající ven, nebo vytvořit tlustostěnnou odpočívající cystu na krátkém výrůstku.
Takto dobře vyvinuté vegetativní tělo umožňuje poměrně široké zachycení hostitelských tkání a rozšíření významného počtu buněk. To je typické např. pro Cladochytrium tenue, parazituje na listech a stoncích kosatců, kalamusu, chastukha, manny a dalších bažinných a vodních rostlin. Pohlavní proces a klidové cysty u této a některých dalších hub rodu Cladochytrium nejsou známy.
Pro rod Physoderm (Physoderm), jehož různí zástupci parazitují na bažinách a někteří na suchozemských rostlinách, se vyznačuje nejen přítomností sběrných buněk na rhizomyceliu, ale také změnou generací. Vývojový cyklus je dobře prostudován Physoderm lycopi - parazit, který tvoří bradavice na vzdušných částech Lycopus americanus.Když zoospora této houby vstoupí na povrch listů nebo stonků hostitelské rostliny, oblékne se do lastury, vytvoří rhizomycelia v buňce epidermis a brzy se změní v gametangii. Gamety z různých gametangií (navenek stejné jako zoospory) se spojují v párech a tvoří zygotu, která proniká do pletiv hostitelské rostliny a tam roste v oddenku se sběrnými buňkami. Na krátkých výrůstcích sběrných buněk se nakonec vyvinou mnohojaderné tlustostěnné cysty, které po období dormance a zničení nejen hyf parazita, ale i pletiv hostitelské rostliny vyklíčí. V tomto případě se horní část pláště cysty - víčko - odrazí a obsah vyjde v podobě tenkostěnné bubliny, která uvolňuje zoospory. A vyrostou zpět do efemérní gametangie.
Z rodu Physoderm je zajímavá především houba Physoderm zeaemaydis na kukuřici. Byl známý v horkých tropických zemích, původně v Indii, odkud byl zjevně zavlečen do Severní Ameriky a rozšířen na jih Spojených států. V roce 1935. byl objeven na Kavkaze, na okraji města Poti. Tato houba infikuje listy a listové pochvy kukuřice a způsobuje jejich smrt. Na postižených místech jsou jasně viditelné jasně zelené skvrny s černými vředy, obklopené rozlitými velkými plochami červené (z antokyanové) barvy. Jejich černá pletiva obsahují množství hnědých velkých cyst, velmi podobných sporám plísní sněti. Během klíčení víko cysty odskočí a zoospory se uvolní, jak je popsáno výše.
Zralé cysty v přírodě obvykle klíčí ve vodě hromadící se na listech a zejména v paždí listů kukuřice. Při proříznutí postiženou tkání je v buňkách jasně vidět rhizomycelium a sběrné buňky. Předpokládalo se, že tento druh má pouze cysty. Ukázalo se však, že vnější gametangie lze získat také umístěním zoospor do visících kapek na listech.
Někteří mykologové rozlišují rod urofliktis od rodu Physoderm (Urophlyctis), na jejichž cystách se později než padající větvená vlákna vytvoří korunka a cysty vyklíčí a nevytvoří jednu, ale sorus zoosporangií. Tento rod zahrnuje zejména nalezené v SNS U. pulposum - parazit na labutích, stejně jako U. leproides, tvořící objemné výrůstky na kořenech řepy, U. vojtěška, způsobující hálky na mladých výhoncích vojtěšky. Oba posledně jmenované druhy jsou běžné v USA, ale nenacházejí se v SNS.
V přírodě existují formy podobné chytridům, jejichž pohyblivá stádia mají přední zpeřený bičík. Jedná se o houby hyphochytria (Hyphochytriales), které jsou v současné době rozděleny do samostatné třídy.
Je zajímavé, že obecný směr evolučního procesu v rámci Hyphochytrie je paralelní s průběhem evoluce Chytridie, a to: od druhů s plazmodiálními těly k druhům s rhizomyceliem. Jsou mezi nimi jak saprofyti, tak parazité, především sladkovodních a mořských řas, vodních hub a bezobratlých. Můžete zadat nahyphochytrium (Hyphochytrium peniliae), což způsobuje masovou smrt planktonuPeniliaavirostris^[jeden].