Chrpa drsná (centaurea scabiosa)

Geografické rozložení. Chrpa výstřední vyskytuje se v celé evropské části SSSR, s výjimkou Dálného severu, severozápadu a jižních oblastí, roste také na západní a východní Sibiři (v oblasti Angara-Sayan). Jako mimozemská rostlina nalezená poblíž Vladivostoku na železničním náspu. V západní Evropě je rozšířen téměř všude, kromě jižních oblastí. Vyskytuje se v Malé Asii a v mnoha státech USA, kam byl přivezen z Evropy.

Chrpa drsná (Centaurea scabiosa)

Morfologický popis. Chrpa drsná - bylinný dlouhý kohoutkový kořen fakultativně vícehlavý polykarpický se sympodiálním systémem polorůžicových výhonů.

Hlavní kořenový systém je udržován po celou dobu života rostliny. PROTI. H. Golubev (1962) řadí chrpu do skupiny jednoduchých kůlových rostlin, přičemž v podmínkách luční stepi zaznamenal tvorbu pouze tenkých a krátkých postranních kořenů na hlavní rostlině. Ovšem na suchých loukách v údolí Istry v Moskevské oblasti. s věkem dochází k nárůstu šířky a komplikacím kořenového systému. Rostliny chrpy středního věku a staré generativní rostliny chrpy mají velké kosterní postranní kořeny, které sahají horizontálně od bazální části hlavního kořene, a pak se ohýbají a rostou vertikálně. Někdy jdou boční kořeny šikmo dolů, aniž by se výrazně vzdalovaly od hlavního. Při partikulaci rostlin na konci života se tyto velké boční kořeny mohou stát kůlovými kořeny partikuly (Bylova, 1968a).

U starších rostlin může kořenový systém sahat hlouběji než 2,5 m. Hlavní kořen může dosáhnout tloušťky 5-6,5 cm v bazální části, je pokryt tmavě hnědou odlupující se kůrou, dochází k slabému molt kořene. U generativních jedinců se hlavní kořen v bazální části začíná hroutit a ve středu se tvoří dutina.

Při poškození hlavního kořene u juvenilních rostlin se vytvoří vláknitý kořenový systém skládající se z adventivních kořenů vybíhajících z hypokotylu a stonku růžice výhonku. Tenké sací adventivní kořínky také odcházejí z podzemní části kořenového potomstva, při prořezávání rostou svisle nebo šikmo od hlavního kořene. Délka těchto vertikálních oddenků závisí na hloubce prořezávání kořenů. Kořenové potomstvo může růst z hloubky 25-30 cm.

U starých generativních rostlin se díky sympodiálnímu přerůstání výhonů vytváří mohutný vícehlavý kaudex, z něhož vybíhají četné pupeny, vegetativní a květonosné výhony. Výhonky chrpy jsou polorozetové, polycyklické. Kvetoucí výhony jsou ortotropní, větvené zpravidla v horní polovině dosahují průměrné výšky 60-80, někdy 120-150 cm a tloušťky 6-7 (10) mm. Postranní větve jsou plagiotropní, táhnou se šikmo nahoru a pak rostou téměř svisle nebo obloukovitě zakřivené.

Lodyhy zelené nebo slabě fialové od antokyanů, na průřezu mnohostranné nebo hranatě zaoblené, s vyčnívajícími žebry a úzkými prohlubněmi nahoře, drsné, vespod pokryté tvrdými vodorovně vyčnívajícími mnohobuněčnými nerozvětvenými štětinovitými chlupy a bílými tenkými kudrnatými chlupy tvořícími plst. Lodyhy jsou po celé délce olistěné, střídavé uspořádání listů.

Tvar a velikost listové čepele chrpy se s věkem velmi mění. U juvenilních rostlin je listová čepel celokrajná, u nedospělých rostlin se list stává peřenodílným nebo lyrovitým, u dospělých vegetativních a generativních jedinců je zpeřeně rozřezaný a dvakrát zpeřený. Heterofylie je jasně vyjádřena na generativních výhoncích. Spodní listy, dosahující délky 40 cm, mají dosti dlouhý žlábkovaný řapík, bez palistů, dvouzpeřeně členitý s větším koncovým podlouhlým úkrojkem nesoucím po stranách velké zuby, s bočními řídce pilovitými nebo celistvými čárkovitě kopinatými nebo podlouhlými úkrojky umístěnými v různé roviny, někdy ohnuté k povrchu spodního listu. Výše na stonku se velikost listů zmenšuje, řapík se zkracuje a zmenšuje se disekce čepele listu. Listy vyšších a středních pater jsou přisedlé. Střední stonek - poloamplexní, zpeřeně členitý nebo pinnatipartit s větším koncovým segmentem. Nejvyšší, 3-6 cm dlouhé, mají pouze 1-2 páry postranních celistvých úkrojků na samé bázi listu. Na postranních výhonech mohou být horní listy ještě menší s 1-2 kratšími segmenty na bázi. Všechny listy jsou špičaté, pýřité se stejnými chlupy jako lodyha, zpeřená žilnatina. Listy jsou zelené, často lehce zbarvené antokyany, zespodu vyčnívající světlejší hlavní žilka.

Generativní výhon pod košem je poněkud zahuštěný, vyvíjí terminální košíček, který kvete jako první. Boční výhonky obohacení, přesahující hlavní osu, také nesou koncové a boční koše. Omotávky košíčků vejčité, 13–22 (25) mm široké a 17–23 mm dlouhé, lysé nebo potažené tenkou pavučinovou plstí. Letáky zákrovu jsou světle zelené, nespojitě se navzájem překrývají, takže podél okraje vyčnívají pouze černohnědé nebo téměř černé hřebenově řasnaté přívěsky s řasinkami dlouhými 0,8-2,5 mm, nahoře s hřbetem nebo špičkou. Osa květenství je mírně vydutá, hustě porostlá bílými křehkými chloupky dlouhými 7-8 mm.

Všechny květiny v košících jsou fialové. Okrajové - asexuální, včetně 28-30, s nálevkovitou korunou a dlouhou trubkou, asi 25 mm dlouhou, přesahující obal o 12-15 mm. Medián v počtu 80-100, trubkovitý, oboupohlavný, s končetinou dlouhou 15 mm. Nektar se hromadí v korunní trubici. Androecium 5 tyčinek srostlých s bílými podlouhlými prašníky do trubičky. Prašníky introrznye, pyl - bílý. Vlákna staminate, volná pod prašníky, ulpívají na korunní trubici. Vaječník nižší, bílý. Sloupec prochází prašníkovou trubicí a přináší dvoulaločné fialové blizny s laloky složenými na začátku květu. Gynoecium parakarpní ze dvou plodolistů.Trs, připevněný k vrcholu vaječníku a obklopující korunku, sestává z velkého množství křehkých, pilovitých, nestejně dlouhých, bělavých s hnědošedým nádechem chloupků, dlouhých 3-4 mm.

Plodem je nažka 4-5 mm dlouhá, asi 2 mm široká a 1,2 mm silná, podlouhlá, s rovným řezaným vrcholem, na kterém je víceřadý vytrvalý hřeben dlouhý 4-5 mm. Na bázi nažky je malý zářez, ve kterém se nachází hilum. Nažky šedohnědé nebo světle šedé, lysé, hladké, lesklé nebo vzácně krátkosrsté.

Ontogeneze. Semena chrpy mají slabě vyvinutý semenný obal, těsně přiléhají k oplodí. Klíček obsahuje hodně oleje. Semena mohou klíčit bez období klidu, ale v roce zrání klíčí špatně, přátelské semenáčky se objevují až v příštím roce. Sazenice rostou nejlépe s mělkým umístěním semen.

nadzemní klíčení semen. Kotyledony 12-15 mm dlouhé a 5-7 mm široké podlouhle obvejčité nebo podlouhlé, postupně zúžené na krátké široké řapíky, celokrajné, s tupým vrcholem a sotva znatelným středním žebrem, tmavě zelené, lehce masité, uspořádané téměř vodorovně. A. T. Vasilchenko (1965) zaznamenává slabý vývoj hypokotylu, ale může být dlouhý 15-20 mm (Bylova, 1968a).

Z vrcholového pupenu vyrůstá růžicový výhon, jehož první listy (jsou 2-3) jsou celé, podlouhlé, s ostrým vrcholem, téměř celokrajné. Jejich délka je 2-4 (5-8) cm, šířka je 5-10 mm. Hlavní kořen je poněkud tenčí než hypokotyl, začíná se větvit v bazální části již u třídenních semenáčků. S příchodem nových listů kořenový systém nadále roste, objevují se kořeny třetího řádu.

Do poloviny nebo konce vegetačního období kotyledony zasychají, rostou nové listy, hypokotyl se zkracuje a houstne, rostlina přechází do juvenilního stavu. Dlouho řapíkaté podlouhlé listy juvenilních rostlin směřují šikmo vzhůru a mohou dosahovat délky 19 cm, ale jejich průměrná délka je 8 cm.

Kořenový systém proniká hlouběji než 30 cm. Hlavní kořen se bohatě větví v bazální části, v povrchové vrstvě půdy. Během přezimování si juvenilní rostliny mohou ponechat báze listů, ale vycházejí zpod sněhu nažloutlé s fialovým nádechem od antokyanů. Ve druhém roce života vyrůstá z vrcholového pupenu opět růžice s celými listy, ale velké velikosti.

Ve třetím roce života, velmi vzácně ve druhém, se objevují listy chrpy s prvními známkami disekce, t. E. tam je přechod do pinnatipartite, a pak pinnately členitý list dospělců. Na jedné straně listu nebo na obou stranách ve spodní části se objevují 3-4 velké zuby nebo postranní laloky, list má tvar lyry. Průměrná délka listu 19 cm (až 28 cm), šířka 3-4 cm. Rostliny s takovými listy patří do nezralého věku.

Další věkovou skupinu tvoří dospělé vegetativní rostliny. Jejich zásuvka. výhony mají listy lichozpeřené nebo dvouzpeřené. A. G. Serebryakov (1952) zaznamenal odlišný humbuk tvorby listových čepelí u chrpy drsné. Délka listů může být až 38 cm, v průměru 25 cm. Kořenový systém se prohlubuje o více než 2 m. Tento věkový stav může v ontogenezi vypadnout, pokud chrpa roste na volné půdě. Poté mohou jednotlivci, kteří přezimovali, přistoupit ke kvetení.

Na volné půdě ve třetím roce a v nenarušených lučních cenózách v pátém nebo šestém roce rostliny obvykle přecházejí do generativního stavu. Na vrcholu výhonu růžice, který v panenském období rostl monopodiálně, je položen květní pupen, ze kterého se vyvine generativní výhon I. řádu. Na konci vegetačního období téměř úplně odumírá a zůstane jen malý pahýl.

Rostliny, které kvetou poprvé a podruhé, tvoří skupinu mladých generativních jedinců. Jejich květonosné výhony jsou obvykle nízké, v průměru 53 cm (32-75 cm), slabě větvené a nesou jen několik košíčků.

Skupina generativních rostlin středního věku zahrnuje jedince zpravidla s dobře vyvinutým, rozvětveným, až 20 cm v průměru, který se začal hroutit ve středu kaudexu, z něhož vybíhá několik generativních výhonků a dosahují výška 60-80, někdy 120-150 cm. Kořenový systém, prohlubující se až do 2,5 m, má velké boční kosterní kořeny vybíhající z hlavního spolu s tenkými.

U starých generativních rostlin chrpy, které jsou staré 20-35 let, některé hlávky kaudexu odumírají, uvnitř hlavního kořene, dosahujícího tloušťky 5-6,5 cm, se objeví velká dutina, vyplněná zeminou, kde jsou oddenky sousední rostliny pronikají, žížaly a další zvířata lezou, začíná dělení. Rodičovský jedinec se může rozdělit na dvě nebo více částic nesoucích generativní výhonky.

U senilních rostlin je kaudex silně zničen, vyvíjejí se pouze vegetativní výhony s listy dvojitě zpeřenými, kratšími než u dospělých vegetativních jedinců.

Sezónní rytmus vývoje. Přechod do juvenilního stavu nastává do konce vegetačního období nebo po přezimování. Mladé rostliny chrpy jsou zimní zelené, zatímco dospělé jsou letní zelené. Vegetace začíná ve druhé dekádě po tání sněhu, t.j. E. obvykle v polovině nebo na konci dubna. ledviny otevřené. Listy jarní-letní generace se objevují i ​​v červnu (Borisova-Gulenkova, 19606), v polovině léta se tvoří druhá generace listů (Golubev, 1965), které mohou zůstat zelené až do sněhu. Rostliny chrpy nemají období organického klidu a ze stepí se do laboratorních podmínek přenášejí v říjnu a začínají růst v druhé polovině listopadu. Nejprve se aktivuje růst a poté nastupuje deprese a vytvořené listy odumírají v dubnu (Golubev, 1965).

Květní poupata se kladou v roce květu. Kvetoucí výhonky se začínají natahovat koncem května. V luční stepi kvetení trvá asi dva měsíce (Golubev, 1965). Po senoseči ve stepi pravidelně dochází k sekundárnímu kvetení.

Vzhledem k dlouhému kvetení se prodlužuje i plodování. Na jedné rostlině mohou být květenství současně se zralými nebo dozrávajícími plody, květy a poupata. Začátek plodování je koncem července - začátkem srpna a hromadné plodování nastává ve druhé dekádě srpna (Golubev, 1965). V pozdně kvetoucích koších plody nedozrávají. Ke konci plodování stonkové listy zasychají, stonek zůstává živý, který po výsevu zasychá.

Chrpa - hemikryptofyt.

Způsoby reprodukce a distribuce. Hlavní způsob rozmnožování semen chrpy. Produktivita osiva je v průměru nejvyšší ze středních generativních rostlin. Při dozrávání nažek jsou listy zákrovu přehnuty ven, štětiny trsu se rozevírají, odtlačují nažky, současně je odtrhávají od osy květenství a zvedají je nahoru. Nažky jsou snadno odfouknuty větrem, ale jsou relativně krátké, protože jejich vítr je malý. Když jsou stonky kývány větrem, jsou nažky vymrštěny na vzdálenost 1-3 m od mateřské rostliny (Aseeva, Tikhomirov, 1964). Ovoce mohou brát mravenci (Wehsarg, 1954).

Přirozené vegetativní rozmnožování u chrpy nastává během partikulace, ale zároveň dceřiní jedinci nemlazují a neusazují se. Nemá specializované orgány pro vegetativní rozmnožování.

Ekologie. Mezomorfní vzhled rostliny chrpy, jak poznamenal V. H. Golubev (1965) ještě neuvádí, že se jedná o typický mezofyt, protože má vysokou rychlost transpirace a hluboko zasahující kořenový systém odebírá vlhkost z horizontu stálé vlhkosti. Proto jej lze připsat xeromezofytům. Na váze L. G. Ramenského, vlhkost na jeho stanovištích kolísá od suché stepi po mokrou louku, častěji však luční step. Toleruje krátké záplavy.
Chrpa je fotofilní, roste na otevřených stanovištích. Ale její sazenice a juvenilní rostliny jsou tolerantnější vůči stínu a rostou v hustých travních porostech s výrazným zastíněním. Snadno snáší podzimní mrazíky. Roste na půdách, které se velmi liší jak mechanickým složením, bohatostí, tak slaností.

Fytocenologie. Chrpa drsná - složka prvního patra bylin panenských lučních stepí, soloneckých luk, sena a pastvin suchých a záplavových luk, roste podél okrajů lesů a mezi křovinami, občas se vyskytuje v řídkých smíšených lesích (u Tomska).

Jako plevel se vyskytuje v kulturách mnoha obilnin a řádkových plodin, zvláště často však roste v kulturách vytrvalých trav, jak obilnin, tak luskovin (Ivanov, 1955; Deyl, 1956).

Sdružené vazby. Opylovači chrpy jsou včely a čmeláci. Listy a stonky jsou často poškozeny hlodavci listů a savým hmyzem, jako jsou mšice a sliny. Mšice často tvoří shluky pod košíčky a larvy slin se nejčastěji nacházejí v paždí lodyžních listů středního a horního patra. Stonky navštěvují mravenci rodu Formica, krmítka pro mšice. Květy, které jsou ještě v zárodku, jsou někdy téměř úplně rozežrány květníky. V říjnu byly ve vybledlých, silně poškozených košících chrpy nalezeny pohyblivé larvy a kukly much (1-8 v jednom koši). Na kaudexu byl nalezen stafylin a střevlíci.

Rezavé houby parazitují na stoncích a listech, přezimují na vysušených stoncích ve formě dvoubuněčných tmavě hnědých telitospor.

Ekonomický význam. Mladé listy chrpy drsné požírá jehně (Wehrsarg, 1954). Podle jiných zdrojů tuto rostlinu hospodářská zvířata v čerstvé formě nežerou kvůli štiplavému zápachu kvůli přítomnosti éterických olejů. Považován za dobrou medonosnou rostlinu.

Známější je záporná hodnota chrpy jako plevele polí a luk. Na orné půdě silně roste a utlačuje kulturní rostliny. V pastvinách je to balastní rostlina s drsnými stonky kvůli silnému vývoji mechanické tkáně. Byla zaznamenána rezistence chrpy nebo slabá citlivost na mnoho herbicidů (Hegelson, 1957-Dziezyc, 1962).

Literatura: A. M. Dávný. Biologická flóra moskevské oblasti. problém. 3. Moskva, 1976