Močová louka nebo mořská štika (deschampsia caespitosa)

Geografické rozložení. Luční drnvyskytuje se v rovinách a alpských loukách a lesích západní a východní Evropy, Asie, Afriky, Severní Ameriky a Austrálie (Flóra SSSR, 1934), jakož i v Jižní Americe, zejména v Argentině, Chile, Brazílii a Bolívie (Walter, 1968- Parodi, 1949). Na území SSSR areál zachycuje lesní a lesostepní zóny, částečně tundrové pásmo a horské oblasti evropské a asijské části SSSR.

Morfologický popis. Luční (štika) soddy - vytrvalá travnatá polykarpická rostlina - hustě drnová tráva, často se tvoří na konci velkého životního cyklu "falešné plížení" oddenky (Serebryakova, 1971). U dospělé rostliny dosahuje adventivní kořenový systém hloubky 70-80 cm (někdy až 1 m) na kontinentálních loukách a nivách, 20 cm v bažinách. Převážná část kořenů je umístěna vodorovně blízko povrchu (jejich délka je 15-30 cm), některé kořeny jdou šikmo hluboko o 10-30 cm a zbytek roste svisle dolů - až 60-70 cm (Rabotnov, 1950). Kořeny se trochu větví, kořenové vlásky nejsou četné - průměrný průměr kořenů je 0,5-0,7 mm.

Nadzemní výhonky jsou intravaginální a obvykle ortotropní. Každý výhon má nazelenalý předlist (1-2,5 mm). Ve vlastních růžicích se ročně objeví 3-5 asimilačních listů, šupinaté listy nejsou (Persiková, 1959; Zhukova, 1961). Délka listové čepele se pohybuje od 2,5 do 30 cm. Listové pochvy jsou dlouhé (0,5-14 cm), vespod hladké, těsně přiléhající ke stonku. Dobrým systematickým znakem v jakýchkoli ekologických podmínkách a v různém věku je přítomnost dlouhého (5-8 mm), velmi ostrého, membránového jazyka, někdy nahoře rozštěpeného, ​​těsně přiléhajícího ke stonku. List dospělé rostliny má 7 ostrých žeber s uzavřenými kolaterálními svazky.

Výhonky štik jsou polycyklické. Počet uzlů na natáčení - od 15 do 25. Ve skutečnosti zůstávají výhony růžice zkráceny po dobu 1-2 let, poté se objeví 1-2 prodloužené internodia, poté opět několik zkrácených, které tvoří pravidelnou růžici. Výhonek třetího a čtvrtého roku se tedy ukazuje jako vyvýšený nad předchozí úroveň odnožování a samotná zóna odnožování se skládá ze dvou vrstev.

V budoucnu je možné vytvoření třetího a čtvrtého stupně odkorňování. Teprve poté se výhonek může proměnit v protáhlý generativ. Z morfologické povahy jsou pseudorhizomatózní výhonky buď jedním z internodií výhonků, nebo součtem dvou protáhlých internodií, nebo hypopodií končící předlistem (Smirnov, 1953, 1958).

K větvení dochází v důsledku každoroční tvorby 3-4 výhonků následujícího řádu v odnožové zóně mateřského výhonku. Postranní výhony vycházejí z axilárních pupenů asimilačních listů mateřského výhonku a jsou umístěny stále výše v zóně odnožování, která může mít 2-4-stupňovou strukturu v důsledku periodického prodlužování několika internodií růžice výhonku. Výška štikového drnu se tak postupně zvyšuje a má podobu pahorku vystupujícího nad úroveň půdy. Výška pahorku se pohybuje od 2-3 do 10-12 cm (v nejpříznivějších ekologických a cenobiotických podmínkách až 50 cm).

Ortotropní část výhonku odumírá po 4–5 letech po dokončení úplného nebo neúplného vývojového cyklu. Spodní část výhonu s odnožovou zónou zůstává živá další 2-3 roky a pokračuje ve spojení dceřiných výhonků (Persiková, 1959). Obvykle má výhon prvního roku 1-3 mrtvé listy a 3-4 živé. Počet uschlých listů se každým rokem zvyšuje. Na základě jejich zbytků můžete vypočítat stáří výhonku. Sušené listy daného roku si zachovají čepel listu zcela nebo částečně. Následující rok se listová čepel zhroutí - pochva zůstává zcela. Ve třetím roce je pochva rozdělena na samostatné vazivové úseky. Ve čtvrtém nebo pátém roce lze nalézt pouze stopy uchycení zbytků pochvy. Výška zkráceného výhonu je 15-25 cm. Při vyhození laty se vytvoří 2-3 protáhlá internodia s 1-2 vrcholovými listy, které mají poněkud zmenšenou listovou čepel. Výška protáhlého generativního výhonu je 0,8-1,2 m.

Květenství je velká (15-20 až 30 cm dlouhá) pyramidální lata, na začátku kvetení stlačená, pak se rozšiřující, s tenkými zakřivenými, vodorovně vybočenými, ostře drsnými větvemi, sbíraných 3-7 na uzel. Klásky jsou malé (4-6 mm), na různě dlouhých nohách, podlouhle eliptické, bočně zploštělé, zelenofialové, lesklé, dvou- (vzácně tří-)květé.Tyčinky s fialovými prašníky.

Plodem je nosatka čárkovaná, směrem nahoru i dolů zúžená, hnědá, 0,5-2 mm dlouhá. Struktura zrna a embrya je typická pro obiloviny. Na ventrální straně je drážka 7B její délky - placentární-chalazální oblast (Aleksandrov, 1937).

Ontogeneze. Zásoba zrn lučních trav v půdě většiny lučních svazů je nevýznamná - 20-100 na 1 m², pouze v štikových lesích u terasy dosahuje 2200 na 1 m² (Rabotnov, 1956). I přes změnu počtu zrn v půdě v různých letech se neustále vyskytují alespoň v malém množství, což zajišťuje rychlé šíření druhu v důsledku iracionální pastvy.

Semena luční trávy mohou klíčit buď v roce svého výskytu (na podzim), nebo na jaře příštího roku (Persiková, 1959; Čižiková, 1961). Doba klíčení v laboratoři 1,5-2 týdny, klíčivost - 75-85% (Pertulla, 1941 - Peršíková, 1959). Semena mohou klíčit na světle i ve tmě, ale při dostatečné vlhkosti a teplotě.

V přírodních podmínkách lze rozlišit jarní a podzimní sazenice (Zhukova, 1961). Jarní sazenice se vyznačují absencí odumřelých listů, zbytky obilek jsou často zachovány, koleoptil je dobře patrný, celkový počet listů je 2-3, zřídka 4. Nejběžnější jsou jarní sazenice. Podzimní sazenice mají vždy 1-2 odumřelé listy s celkovým počtem listů 4-5. Sazenice se přizpůsobily životu v podmínkách bohatého vlhka a zastínění dospělci stejného nebo jiného druhu 61–86 % jarních sazenic uhyne, aniž by si v období letního nedostatku vláhy stihly vytvořit dostatečný kořenový systém.

Sazenice štiky zpravidla ve druhém roce ztrácí kontakt s obilkou a zcela přechází na autotrofní výživu a mění se v juvenilní rostlinu. Na výhonu se objevují první 2-3 odumřelé listy a nově vznikající mají poněkud větší lineární rozměry (délka pochvy 3,5 cm, šířka listu 1-1,5 mm), ale ještě nedosahují parametrů dospělého listu (Zhukova, 1961 ). Celkový počet listů je 6-7, hloubka pronikání kořenového systému je 6-10 cm. Ve druhém roce u juvenilních rostlin v uzavřených lučních cenózách zpravidla nezačíná odnožování. Za nepříznivých podmínek jsou i 5-6leté rostliny nadále jednoosé a tvoří 3-4 nové listy ročně.

Během 4-5 let, kdy zůstávají zbytky odumřelých listů, je možné určit absolutní stáří juvenilní rostliny. Zpravidla se ve třetím roce objevují 1-3 výhony druhého řádu a čím výše se vyvine postranní výhon, tím méně listů se na něm letos objeví. Ve čtvrtém roce se objevují výhony III. a IV. řádu a zároveň se dále objevují výhony II. Celkem můžete napočítat 9-12 výhonků II. řádu, 12-16 výhonků III. řádu a 2-3 výhonky IV. Tak začíná vznik drnu trávy luční, jejíž listy velmi rychle ztrácejí mladistvý vzhled, takže v něm nelze rozeznat nevyzrálý stav, který kombinuje znaky mláděte a dospělce. Nicméně 3. A. Persikova (1959) jej popsala v populacích v lesních plantážích.

Dospělí panenští jedinci mají malý průměr drnu (8-10, někdy 15-20 cm), drn je kompaktní, hustý, kulatý, nejsou zde žádné mrtvé drny. Výhonky mají jednu odnožovací vrstvu a nevytvářejí protáhlá internodia. Listy jsou typické pro dospělé rostliny: délka čepele je 25-30 cm, šířka do 2 mm, délka pochvy je 4-5 cm. Kořenový systém proniká do hloubky 22 cm. Poprvé v tomto věku se objeví kolem trávníku "prsten", T. E. prostor s řídkým porostem nebo zcela bez něj. Šířka "kroužky" 4-5 cm, ze všech stran čirý, zcela zakryje drn. Pravděpodobně představuje výsledek toxického působení jedince štiky na okolní druhy.

V šestém nebo sedmém roce štika kvete na loukách za příznivých ekologických a fytocenotických podmínek.

Generativní rostliny středního věku se vyznačují velkou velikostí drnů (od 15 do 40 cm) a nejčastěji protáhlým eliptickým tvarem. To je způsobeno nerovnoměrnou rychlostí tvorby výhonků v různých částech trávníku. V trávníku je mnoho spících pupenů (2-4krát více než výhonků).

Celkový počet generativních výhonků je v průměru 4--8% a někdy 10% z celkového počtu výhonků. Jednotliví jedinci mají 100-150 generativních výhonů. Kořenový systém generativních rostlin středního věku dosahuje hloubky 60 cm, v ojedinělých případech - 100 cm, ale většina kořenů je soustředěna ve vrstvě 40-50 cm. Kořeny se stále větví. Živé kořeny jsou zachovány pod mrtvými oblastmi trávníku. "Prsten" vyjádřeno ze 3-4 stran, ale jeho poloměry nejsou stejné, takže tvar je méně pravidelný a průměrná šířka dosahuje 9 cm.

U starých generativních jedinců dosahuje průměr drnu na pastvinách 40 cm, ojediněle 1 m. Střed drnu u těchto jedinců je z velké části mrtvá část. Živé výhonky v souvislém prstenci nebo skupinách jsou umístěny na okraji a tvoří samostatné dílčí keře. Samotný trávník se tak promění v klon, čítající od 2-3 do 20 jedinců. Struktura částečného keře je více zjednodušená, obsahuje 2-3 řády výhonků. V nově vznikajících výhonech jsou 3-4 internodia prodloužená, t.j. E. délka "nepravé popínavé rostliny" oddenky dosahují 8-10 cm a přenos zóny odnožování nastává 2-3krát. Výrazem oslabení starých generativních jedinců je přerůstání "kroužky". Nejčastěji je nepravidelný, oboustranný, užší než v předchozích státech (jeho šířka je 4-7,5 cm).

Postgenerativní (senilní) období trvá 5-7 let (Persiková, 1959). Vyznačuje se absencí generativních výhonků a zvýšenými procesy stárnutí. Subsenilní (staří vegetativní) jedinci tvoří vždy klon skládající se z několika jedinců (4-7, někdy i více než 20).

U senilních rostlin jsou živé skupiny vegetativních výhonů ve hmotě odumřelých zbytků jednotlivé, odnožování je velmi slabé, zřídka se objeví více než jeden výhon následujícího řádu. Častěji střílí pouze nasazování menších "sekundárně mladistvý" listy (Serebryakova, 1971). To je nejvýraznější znak senilního státu. Vícenásobný přenos zón kultivace je jasně vysledován. Někdy se poté prodlouží všechna poslední internodia výhonku a vytvoří se protáhlý vegetativní výhon, který následně odumírá, aniž by dokončil svůj vývojový cyklus. U senilních rostlin je hloubka pronikání kořenového systému výrazně snížena (až 12 cm).Dlouhý životní cyklus tohoto druhu trvá odhadem 3. A. Persikova (1959) - 25-30 let, v průměru je to 40-50 a někdy 70-80 let.

Sezónní rytmus vývoje. Fáze I úplné ontogeneze výhonu - fáze rudimentárního výhonku (Serebryakova, 1971) - je u travního lučního trávy představována uzavřeným pupenem, chráněným pochvou asimilačního listu, v jehož lůně je položeno. Na růstovém kuželu tohoto pupenu jsou obvykle 1-2 listové hřebeny, někdy je možné najít ještě 1 neuzavřený primordia ve formě protáhlého hřebene, po kterém následují 2 listové rudimenty, plně vytvořené a pokrývající kužel ve formě čepic. Vyznačují se zubatým okrajem a přiléhavým přiléháním jak k růstovému kuželu, tak k sobě navzájem. Celková kapacita uzavřeného apikálního pupenu slané luční trávy je tedy 2-3 (Serebryakova, 1956), někdy 3-5 primordia (Zhukova, 1967).

Po nasazení prvního listu a přeměně uzavřeného pupenu na pupen otevřený začíná třetí fáze vývoje výhonku, protože charakterizovaný druh nemá šupinaté listy (fáze II). Obvykle se v prvním roce života výhonku rozvine 3-6 asimilačních listů a 1-2 na podzim. První listy výhonu jsou poněkud užší než listy vznikající ve druhém a dalších letech života polycyklického výhonku. Na jaře se z přezimovaných listových primordií objevují 2-3 listy jarní generace. Současně se na růstový kužel pokládají nové listové pupeny, takže kapacita otevřeného apikálního pupenu zůstává stejná - 3-4 primordia (Serebryakova, 1956). Fáze III nevětveného růžicového výhonu v mokřadní luční trávě může trvat 1-2, zřídka 3-4 roky, na výhonu se pak ročně vytvoří 2-3 listy jarní generace a 1-2 listy podzimu. Podzimní listí odumírá v polovině léta, jarní listí na podzim. Tvoří se i postranní pupeny, což znamená vznik odnožové zóny.

Fáze IV - pregenerativní odnožování - začíná nasazením prvního postranního pupenu v zóně odnožování a trvá několik let, až do vytvoření prvních internodií stébla. Postranní výhony, které vznikly během těchto 2-3 let, zase procházejí I, II, III a dokonce IV fází ontogeneze výhonů. Některé ledviny však mohou zůstat nečinné.
Spící pupeny se mohou tvořit v paždí asimilujících listů výhonků panenských, subsenilních a senilních rostlin, ale většina z nich je na výhoncích středních a starých generativních rostlin umístěných ve středu trávníku. Při pastvě a kosení, při mechanickém nebo chemickém poškození výhonů, začnou vyrůstat spící pupeny.

V fáze ontogeneze - tvorba květenství a slámy - na loukách nastává v 5.-6. roce života výhonu, ve školce - ve 2.-3. Na podzim, méně často na jaře, se růstový kužel výhonku prudce prodlužuje, objevuje se "tuberkulózy" - rozlišují se základy budoucích os květenství a následně klásky a květy (Serebryakova, 1956; Zhukova, 1967).

Fáze VI - kvetení - štika se vyskytuje v centrálních oblastech evropské části SSSR v červnu až červenci. Obilky opadávají na podzim v malé vzdálenosti od mateřské rostliny. Dochází ke žloutnutí a odumírání slámy.

VII. fáze ontogeneze výhonu - fáze sekundární aktivity zóny odnožování - je zajištěna zásobami spících pupenů ve spodní části výhonu, schopných produkovat nové výhony. Odnožová zóna a nepravý plazivý oddenek navíc podporují spojení mezi výhony, které zde vznikly dříve a jsou současně zásobními orgány (Serebryakova, 1961, 1971).

Luční drozd - hemikryptofyt. Střílí hibernace s 1-2 zelenými listy (Lapshina, 1928). Nebylo zjištěno období organické dormance. Po přesazení do skleníku rostlina okamžitě pozoruje aktivní růst (Serebryakov, 1959).

Způsoby reprodukce a distribuce. Sladký luční trávník se vyznačuje vysokou produktivitou semen - od 1600 zrn na 1 m². Počet zrn, která na rostlině dozrávají, závisí nejen na vnějších podmínkách, ale také na věkovém stavu jedince, zejména na počtu generativních výhonů.

Vegetativní rozmnožování trávy luční zpravidla nedochází. Když se ve starých rostlinách vytvoří klony, drn se rozpadne na samostatné jedince, které se však nemohou pohybovat a zachytit novou oblast, protože nejsou vegetativně mobilní. V horských a severních oblastech jsou při nízkých teplotách a také při zvýšení vlhkosti známy případy živě narozených v lučině.

Ekologie. Převládá na slabě podzolových, sodnopodzolových, podzologlejových půdách terasovitých částí niv, depresích vrchovinných luk i ve smíšených lesích v podmínkách zvýšené stagnující vláhy. Vyskytuje se na půdách různého mechanického složení - od lehkých hlinitopísčitých po těžké hlinité - od chudých po bohaté na minerální soli - kyselé, blízké až neutrálním (pH = 4,0-6,5) i mírně zásadité.

Žije v cenózách, kde se vlhkost půdy může lišit od čerstvých (53-63 kroků) a vlhkých luk (64-76) po vlhké louky a lesy (77-88), bažinaté louky a lesy, nížiny a nivy (89-93). Tento druh je nejhojnější s průměrnou zásobou vody v mírně vlhkém klimatu lesního pásma nebo v těsné blízkosti podzemních vod (Ramensky et al., 1956). Štikové lesy v nivách a nízko položených loukách často zabírají stovky hektarů. To je způsobeno pozitivní reakcí trávy luční na zvýšenou vlhkost půdy, což umožňuje klasifikovat tuto rostlinu jako hygromezofyt (Bykov, 1962; Michajlovskaja, 1964).

Drsná luční tráva docela dobře snáší zastínění, což jí umožňuje růst ve vlhkých a vlhkých lesích, přičemž se zároveň normálně vyvíjí na horských loukách Karpat, Kavkazu, Altaje v podmínkách zvýšeného slunečního záření (Bush, 1952; Logutenko , 1958, 1959; Kim, 1961 - Ermachenko, 1962, 1966, 1972).

Málo trpí nízkými teplotami, ale vyskytly se případy hromadného vymírání v chladných zimách s malým množstvím sněhu (Shennikov, 1941). Toleruje zhutnění půdy způsobené pastvou.

Fytocenologie. Soddy louka může být edifikátorem. Podílí se na složení fytocenóz nivních, kontinentálních a horských luk.

Populace štik v různých ekologických a geografických podmínkách, vyvíjející se cyklicky, mají podobné známky stáří, t.j. E. určitý poměr mladé části populace (rostliny panenského období a mladého generativu) a její věkové části (staří generativní jedinci, subsenilní a senilní rostliny).

S částečnou destrukcí staré populace současně existují věkové stavy dřívějších a následujících cyklů, věkové spektrum se v přírodě stává přerušovaným nebo dvouvrcholovým (dočasně pastva Kholmogory - přezkoumané populace trvalkových pastvin Oksky). Různé způsoby využití luk tak mohou přispět ke změně vývojových fází populace štik v rámci jednoho cyklu, urychlit nebo zpomalit začátek dalšího cyklu v toku populace (Uranov, Smirnova, 1969; Zhukova, 1972).

Sdružené vazby. Sodnou louku mohou postihnout rzi (Larin et al., 1950). Nalezeno na stonkách štik Stictis graminicola (Rostovtsev, 1908), na listech - Mastigosporium album (Austwick, 1954).

Ekonomický význam. Luční soka - obilovina od špatné až po střední krmnou hodnotu. Dobytek ji dobře žere pouze na jaře. Po vyklíčení výhonky rychle zhrubnou a stanou se nepoživatelnými. Při intenzivním pastevním hospodaření je tato tráva považována za zatěžující plevel, zejména při pastevním využití luk, které je nutné kontrolovat.

Literatura: L. A.Žukov. Biologická flóra moskevské oblasti. problém. 3. Moskva, 1976