Severní zápasník (aconitum septentrionale)

Geografické rozložení. Zápasník severní je euroasijský, subarktický (betulární) druh (Kleopov, 1941), jehož areál rozšíření sahá v širokém pásu od Skandinávie po Čínu, zachycuje lesní pás evropské části Ruska, jižní Sibiř, pohoří Střední Asie ( Flóra SSSR, 1937). G.P. Rysina (1973) jej řadí mezi boreální eurosibiřské druhy, K.H. Igoshina (1963) - až boreálně-nemorální, zatímco A.PROTI. Kumínová (1963) jej považuje za charakteristického představitele "černá tajga", původně úzce spjata s jehličnatými listnatými lesy. Vyskytuje se v lesích, vysoké trávě a lesních loukách, uremách, roklích, březích řek. V horách stoupá až k hranici lesa, roste na subalpínských, méně často alpínských loukách.

Severní zápasník (Aconitum septentrionale)

Morfologický popis. Wrestler severní je svisle oddenek partikulující jedno- nebo vícehlavý bylinný polykarp, během ontogeneze procházející stádiem krátkého kořene. Kvetoucí výhon - polorozeta. Lodyha vysoká (65-200 cm), žebernatá, spolu s řapíky listů a stopkami pokrytými stojatými nebo mírně zacuchanými jednoduchými chlupy. Listy jsou velké, v obrysu srdčitého nebo ledvinovitého tvaru, v průměru 35 cm široké a 20 cm dlouhé (u největších exemplářů dosahují listy 55 cm na délku a 30 cm na šířku), lichozpeřené 3-9dílné do širokých, téměř kosočtvercových nahoru 3vrubových hrubě pilovitých laloků. Plotny přízemních i lodyžních listů na horní straně jsou pokryty velmi řídkými, mírně přitisknutými chlupy nebo lysými. Na spodní straně je ochlupení silnější, zejména podél žilek, a skládá se z rovných, méně často mírně kudrnatých chlupů, listy jsou po okrajích brvité.

Květenství - dlouhé (až 40 cm), koncové, volné, rozvětvené, mnohokvětý listnatý hrozen. Stopky se dvěma listeny na základně (1-10 mm dlouhé). Květy - zygomorfní, s dvojitým špinavě fialovým nebo šedofialovým periantem, acyklické. V různých částech květu (perianth, androecium, gynoecium) jsou spirály různé, pravá a levá. Spirála sepalů je pokračováním spirály listenů a listů generativního výhonu, což částečně potvrzuje jejich listovou povahu (Barykina et al., 1976). Kalich - korunní, pětilistý - horní kališní lístky jsou přilbovitého tvaru. Přilba - vysoká, úzká, kuželovitě válcová, 1,5-2,5 cm vysoká, ve střední části zúžená, s velmi vyčnívajícím nosem, úhel její základny se blíží rovné (Voroshilov, 1945). Venace uvnitř helmy se liší od zářivě-dichotomické (u základny a střední části) po síťovanou (na nosu). Barva sepalů je způsobena přítomností chloroplastů a anthokyanů. Přilba pokrývá dva okvětní lístky a poskytuje jim určitou ochranu.

Každý nektar na bázi má dlouhý hřeb, který přímo přechází v tenkou spirálovitě stočenou ostruhu, na jejímž dně je umístěna nektaronosná žláza (Life of Plants, 1980). Střední část dlahy tvoří krátkou trubičku, která není připevněna k nehtu. Okvětní lístky-nektary jsou prvními členy spirály tyčinek, které v
do jisté míry svědčí o jejich staminátovém původu.

Četné tyčinky jsou lysé, se zploštělým jednochrupým vláknem rozšířeným ve spodní polovině a zaobleným čtyřbuněčným prašníkem. Tvar příčného řezu závitu se mění z křídlatého na základně na zaoblený v blízkosti prašníku. Prašníky se otevírají podélnou štěrbinou.

Plody - třílisté (Kaden, 1950), nahé nebo řídce chlupaté, vícesemenné (až 9), 10-15 mm dlouhé, 3-4 mm široké. Semena - tmavě hnědá, trojboká, asi 4 mm dlouhá, 2-2,5 mm široká, příčně zvrásněná, obvykle pokrytá průhlednými blanitými šupinami podél vrásek (Flóra SSSR, 1937).

Ontogeneze. Ve zralých semenech severního wrestlera je malé embryo, diferencované na kotyledony a axiální část, obklopeno endospermem. Podle údajů I.F. Satsiperova (1972), semena klíčí v laboratoři za 2,5-4 měsíce. V přírodě se výhonky objevují na jaře, krátce po tání sněhu (Rysina, 1973). V květnu mají dva dlouze řapíkaté kotyledony se širokými oválnými světle zelenými plotnami (10-12 mm dlouhé, 8-10 mm široké), na bázi srdčitého tvaru. Řapíky, srostlé v bazální části, tvoří krátkou trubici. Lamely děložních listů se dostávají na povrch půdy především interkalárním růstem jejich řapíků (typ klíčivosti děložních).

Hypokotyl - bezbarvý, krátký, hustě pýřitý s jednoduchými a žláznatými chlupy, zřetelně ohraničenými od dobře vyvinutého hlavního kořene. Hlavní kořen je tenký, okrové barvy, hustě pokrytý absorbujícími chloupky stejné barvy.

Severní zápasník (Aconitum septentrionale)

Fáze kotyledonu obvykle trvá celé první vegetační období. Na konci vegetačního období se na semenáčku vytvoří terminální pupen obnovy, zvenčí chráněný dvěma pupenovými šupinami a s 1-2 listovými primordiemi na růstovém kuželu, které se rozvinou na jaře příštího roku. Někdy se u jednoletých semenáčků po děložních listech objeví jeden (méně často 2-3 - Golubev, 1956) pětilaločný asimilační list. Lamela takového listu je tenčí než u děložních listů, což je způsobeno menším počtem vrstev mezofylu (4-5 oproti 5-7) a malou velikostí buněk, které jej tvoří (Barykina et al., 1976). V paždí děložních listů a prvním asimilačním listu se kladou postranní pupeny, které zůstávají několik let ve vegetačním klidu. Dochází k mírnému ztluštění hypokotylu. Hlavní kořen proniká do hloubky 3-4 cm, větví se až ke kořenům třetího řádu.

Juvenilní rostliny tvoří výhon s 1-2 dlanitě laločnatými asimilujícími listy, kterým předcházejí 1-2 šupinaté listy. Růst oddenku do délky a tloušťky je doprovázen poklesem intenzity růstu a větvení hlavního kořene, ale stále je jasně rozlišitelný mezi postranními a adventivními kořeny. Juvenilní rostliny lze tedy charakterizovat jako s krátkými kůlovými kořeny. Hlavní kořen proniká do hloubky ne více než 50 cm. Počínaje třetím rokem života je na hypokotylu a bazálních uzlinách zkráceného hlavního výhonku zaznamenána tvorba tenkých adventivních kořenů; kořenový systém se promíchá a rostlina přejde do stavu nezralého věku.

Během dalších let až do kvetení (8-10 rok) zůstává hlavním výhonem monopodiální růžice. Zvětšuje se velikost řapíků a listových čepelí, zvětšuje se tloušťka a stupeň jejich disekce (oddělují se dlaňovitě), někdy se zvyšuje i počet otevírajících se poupat obnovy. V důsledku každoročního ponořování bazálních metamer hlavního výhonu do půdy se vertikální oddenek zvětšuje a v 10. roce života dosahuje 4,5-5,5 cm o průměru 6-8 mm.

V panenském období vývoje, často již u nezralých (4-6letých) nebo dospělých vegetativních rostlin, se nalézají první vnější známky partikulace podzemních orgánů v podobě malých podélně štěrbinovitých povrchových prohlubní.). S věkem se povrch podzemních orgánů stává síťovaným (Mikhailovskaya, 1976).

Rostliny semenného původu v přírodě kvetou v 8-10 roce a podle I.S. Michajlovskaja (1976), - ve dnech 4.-6. Generativní výhon - polorozeta, olistěná. Na bázi nese pět přilehlých šupinovitých listů, jeden (zřídka 2-3) bazální a dále 5-10 lodyžních listů středového útvaru. U zralých generativních rostlin je zaznamenáno větvení oddenků, ke kterému dochází v důsledku otevření 1-8 spicích pupenů blízko povrchu půdy (u největších exemplářů se otevře až 15 pupenů). Postranní výhony, než se vyvinou v květonosné, procházejí během 2-3 let fází pomalého růstu uvnitř pupenů,

Kořenový systém dospělých jedinců představují slabě rozvětvené kořeny, jejichž počet se rok od roku doplňuje o nové.Kořenový systém se rozlišuje na tenké efemérní absorbující mykorhizní kořeny s dlouhými kořenovými vlásky a silnějšími trvalými růstovými kořeny, které plní především funkci ukládání živin a stahování. Absorpční kořeny si zpravidla zachovávají primární strukturu. Prostřednictvím epiblema a jednořadého tenkostěnného exodermu takových kořenů pronikají houbové hyfy do primární kůry.

Sezónní vývoj a šlechtitelské metody. V podmínkách střední zóny evropské části Ruska se plně tvoří výhonky příštího roku v pupenech obnovy na podzim, včetně květenství a jednotlivých květů. Na jaře však spolu s rozmístěním generativních výhonových prvků již položených v loňském roce dochází k tvorbě nových květních primordií (Serebryakov, 1952).

Severní zápasník kvete v Moskevské oblasti v polovině června. Doba květu prodloužena do srpna. Plody dozrávají od konce července. Doba šíření je mnohem kratší, mnoho květů odumírá ještě před plodem, což může být způsobeno nedostatkem opylovačů kvůli špatným povětrnostním podmínkám, nebo pozdním kvetením. Na začátku výsevu zaujímají letáky svislou polohu a nejvíce se otevírají nahoře. Stopky se stávají elastickými, když se kývou, semena se obvykle rozptýlí do vzdálenosti rovné výšce stonku (Levina, 1957).
Zápasník severní se množí především semeny. Entomofil. Zygomorfní květy jsou uzpůsobeny pro opylování hmyzem s dlouhým sosákem, protože nektar se hromadí na dně ostruh. Dobrým opylovačem je samice čmeláka zahradního Bombus hortorum s nosatou 19-21 mm (Life of Plants, 1980).

Produktivita semene zápasníka se mění v ontogenezi, protože počet generativních výhonků se pohybuje od 1-2 (u mladých a starých jedinců) do 10 nebo dokonce 15 (u dospělých). Počet květů na hlavní ose generativního výhonu je různý nejen u jedinců různého věku, ale dokonce i na jednotlivých výhonech v rámci téhož jedince. Obvykle se na hlavní ose vyvíjí 10 až 60 květů.Obecně může rostlina nést až 3000 květů (ačkoli v průměru jejich počet nepřesahuje 700), z nichž většina se neotevírá nebo odumírá, aniž by nasadily plody.

Potenciální produktivita semen jednoho generativního výhonku se pohybuje od 200 do 5000 semen (v průměru asi 1000) a rostlina jako celek může produkovat až 70 000 semen, avšak skutečná produktivita semene jednoho výhonu nepřesahuje 1200 a z celé rostliny - 12 000 semen.

Semena zápasníka severního jsou malá, hmotnost 100 semen je asi 244 mg. Semena jsou roznášena větrem a dutými vodami. V přírodě jsou sazenice zcela běžné. Shluky mladých rostlin se obvykle nacházejí v blízkosti mateřské rostliny.

Ekologie. Wrestler severní je lesní mezofyt, jedna z nápadných složek travnaté vrstvy listnatých lesů. Náročný na vláhu, roste masivně na vlhkých půdách - od 67. do 70. stupně vláhy na stupnici L.G. Ramenského (1956) a hojně - od 64. do 74. kroku, resp. S klesající abundancí ve složení porostu se rozšiřuje jeho ekologický rozsah, zachycující i stanoviště odpovídající vlhkosti suché louky (do 58. stupně) a vlhké luční (do 87. stupně). Často roste na sypkých, lehkých hlinitých, písčitých a písčitých hnědých lesních půdách s mohutnou podestýlkou, která chrání poupata před vymrznutím. Zápasník severský není náročný na bohatost půd a lze jej nalézt masově na chudých půdách (7-8. stupeň stupnice L).G. Ramensky) půdy, hojně a středně na chudých a chudých (do 5. stupně). V malých abundancích se vyskytuje i na půdách spíše bohatších (10. stupeň) a ve směru chudoby půdních podmínek není limitní stupeň stanoven (Ramensky et al., 1956). Není náročný na světlo a snese výrazné zastínění pod zápojem širokolistých druhů.

Fytocenologie a konsortativní vazby. Severní zápasník - lesní závod, v Moskevské oblasti žije v listnatých a smíšených lesích, zabírajících svahy záplavových teras, svahy roklí. V rostlinných společenstvech není zápasník severní dominantou, ale na strukturu fytocenózy má díky své velké velikosti znatelný vliv. Nejčastějšími společníky zápasníka severního jsou nemorální druhy: jestřáb vytrvalý, zelenčuk žlutý, ostřice chlupatá, dna, aromatický buten, pštros a další.
Kromě toho bývá zápasník severní často postižen mšicemi. Postiženy jsou zejména mladé vrcholky výhonků s poupaty a květy.

Ekonomický význam. Všechny části rostliny jsou jedovaté (Krechetovich, 1931 - Gusynin, 1962), ale zejména oddenky a zralé plody. Alkaloidy obsažené v zápasníkovi (lappaconitin, cinoctonin, septentrionalin) způsobují u zvířat celkovou paralýzu, smrt nastává během několika hodin, častěji jsou otráveny ovce, kozy a prasata (Papkov, 1911, cit. po: Flóra SSSR, 1937).
Přítomnost alkaloidů určuje použití tohoto druhu jako léčivé rostliny. V lidovém léčitelství se používá při léčbě gastrointestinálních onemocnění, ledvinových a jaterních kolikách, epilepsii, bolestech zubů, parazitárních kožních onemocněních, nálev z oddenků a kořenů - jako analgetikum (Plant Resources of SSSR, 1984). Obsah lappaconitinu v podzemních orgánech zápasníka severního je 10x vyšší než v nadzemních částech zápasníka běloúsého, který se dnes používá v oficiální medicíně jako účinné antiarytmikum.

Literatura: R.P. Barykina, N.PROTI. Čubatov. Biologická flóra moskevské oblasti. problém. jedenáct. Moskva, 1995.