Krysa písečná (spalax arenarius)

Krysa písečná povahou zbarvení zaujímá mezipolohu mezi a na jedné straně a - na straně druhé. Obecně je tento druh obvykle světlejší barvy. Zejména hřbet, hlava, hřbet a boky těla dospělého zvířete jsou světlé, žlutožlutě šedé barvy. Základy vlasů jsou šedé. Na čele a tvářích dominují bělavě šedé tóny s lehkým nažloutlým nádechem. V zadní části hlavy se často mísí bledě nažloutlé tóny. Srst břišní strany je šedá, s příměsí plavých nažloutlých odstínů v oblasti břicha.

Krysa písečná je rozšířena výhradně v Nizhnedneprovských (Aleshkinských) píscích v Chersonské oblasti (levý břeh řeky. Dněpr jižně od Kachovky). Podle E. G. Reshetnik (1941), usazuje se převážně na špatně odvodněných písčitých půdách černozemního typu. Chybí na sypkých píscích bez vegetačního krytu - kuchugury. Charakteristickým stanovištěm tohoto druhu v okrese Golopristansky v Chersonské oblasti jsou hojné a středně zarostlé písky, mozaikově se střídají s kuchugury. Obzvláště četný je v oblastech, kde v rostlinných společenstvech dominuje eryngium rolní, pelyněk rolní, kozí vous ukrajinský, chrpa perlorodá, prstnatec, býček gmelinský, tymián dněprský, kostřava ovčí, václavka, vánice obecná, kostřava rozbrázděná, goloshenus, kolchida ostřice, horolezec písečný, koza. Ve většině případů se biotopy krysy písečné shodují s biotopy jednorožce (Scirtopoda telum Licht.). V zalesněné oblasti Ivano-Rybalchansky v rezervaci Černého moře se vyskytuje také v březových hájích. Zcela chybí na pobřeží Tendrovské zátoky, Tendrovské kose a přilehlých ostrovů. Počet je poměrně vysoký (7-10 jedinců na 1 ha).

Nory krtonožky písečné mají ve své stavbě mnoho společného s norami krtonožky podolské. Na stanovištích spojených s písčitou půdou však jejich potravní chodby obvykle leží ve větší hloubce než u krtonožců podolských a bukovinských. Takže podle E. G. Reshetnik (1941), krysa písečná v podmínkách pískové arény Nižhnedneprovsk, klade vodorovné chodby v hloubce 40–50 cm, což je způsobeno dostatkem vlhkosti a následně zhutněním půdy, jakož i teplotním prahem, který u tohoto druhu by neměla překročit 27 °C. V podobné hloubce dělá krtonožka také krmné průchody (Anisimov, 1938). Kromě toho hloubka vertikálních chodeb krysy písečné obvykle mírně přesahuje 100 cm, což je pravděpodobně způsobeno nadměrnou vlhkostí ve velkých hloubkách spojenou s poměrně vysokou hladinou podzemní vody. Umístění odhozených hromad zeminy vzhledem k hlavnímu krmnému průchodu krysy písečné je podobné jako u krysy podolské, protože délka nor, kterými je hlína dopravována k výpusti, obvykle nepřesahuje 25 cm. Toto vedení je ve většině případů skloněno vzhledem k zádi pod úhlem přibližně 45°. Rozměry vnějšího vývrhu země u krysy písečné se přibližně shodují s rozměry krysy podolské.

Informace o potravě krysy písečné jsou extrémně vzácné. Lze se jen domnívat, že mezi potravou např. krysa písečná převažují rostliny, které jsou ve fytocenózách biotopů tohoto druhu nejpočetnější. Mezi nimi je nejoblíbenější kozí vous, jehož kořeny se hojně nacházejí v zásobách zvířete (Reshetnik, 1941).

Diagnóza. Rozměry jsou mnohem menší než u obří krysy (délka těla 190-234-275 mm; zadní noha 22-26-30 mm; kondylobazální délka lebky 42.4-51.0-59.0 mm - délka horní řady stálých molárů 8.3-8.7-9.9 mm - délka spodní řady stálých molárů 7.8-8.1-8.7 mm). Rostrální oblast lebky je silně rozšířená, lopatkovitá. Relativní šířka nosní a premaxilární kosti je stejná jako u předchozího druhu. Fronto-nazální a fronto-maxilární stehy, stejně jako stehy u obřího mola, svírají úhel s vrcholem směřujícím dopředu. Přední-vnější okraje zygomatických oblouků jsou ostře ohnuté dolů. Plošina žvýkacího svalu je zkrácena, její délka je přibližně stejná jako vzdálenost mezi předním hřebenem a stehem premaxilární a maxilární kosti. Alveolární tuberkuly jsou odstraněny z předního okraje alveolu M1 o vzdálenost větší nebo přibližně rovnou délce prvního stálého moláru (u mladých a polodospělých jedinců). Tvrdé patro na úrovni předních stálých stoliček je rozšířeno, jeho šířka u dospělých a starých jedinců je jedenapůlkrát nebo vícekrát větší než délka M1.

Alveolární proces dolní čelisti je mnohem vyšší než kloubní (u dospělých a starých vzorků). Popis. Rostrální oblast lebky je obecně podobná jako u S. giganteus. Nosní otvor je zvětšený, vysoký, poměr jeho šířky a výšky k délce řady stálých molárů je 78.1-84.6-90.8 a 38.6-43.2-50.0 u dospělých a starých exemplářů - 71.8-75.3-79.5 a 35.7-38.0-40.0 u mladých a polodospělých. Nosní kůstky jsou vpředu poměrně úzké, poměr jejich přední šířky k délce řady stálých molárů je 87.5-94.7-100.0 pro dospělé a staré a 77.6-82.6-87.2 pro mladé a polodospělé. Délka nosních kůstek, stejně jako u obří krysy, je ve většině případů menší než celková délka čelních a temenních kostí. Struktura fronto-nazálních a fronto-maxilárních stehů je obecně podobná jako u S. giganteus. Nosní kosti jsou však v průměru delší než u předchozího druhu, poměr jejich délky k délce M1-M3 je 241.0-250.6-257.9 u dospělých a starých exemplářů a 210.5-214.5-216.9 u mladistvých a nedospělých. Postorbitální zúžení je v průměru zjevně méně výrazné než u krysy obrovské; poměr postorbitální šířky k délce řady molárů je 71.6-81.3-89.8 u dospělých a starých a 96.5-99.5-102.3 u mladistvých a subdospělých. Fronto-parietální část prodloužená.

Temenní kosti jsou zkrácené, zúžené, poměr jejich délky a šířky (každá samostatně) k délce řady stálých molárů - 105.2-125.2-137.5 a 33.0-44.2-51.2 u dospělých a starých - 113.1-124.5-130.1 a 62.7-68.1-71.1 u mladistvých a nedospělých. Povaha struktury sagitálního hřebene, fronto-parietálních a fronto-temporálních stehů je stejná jako u předchozího druhu. Horní diastema a tvrdé patro jsou protáhlé - hodnota diastema-zubního indexu je 230.0-249.9-266.7 u dospělých a starých exemplářů a 178.3-184.2-195.2 u mladých a polodospělých jedinců a poměr délky tvrdého patra k délce řady stálých stoličk je 363.6-393.4-418.4 a 313.0-321.3-332.jeden. V diagnóze jsou zaznamenány rysy struktury žvýkací plošiny, alveolárních tuberkul a tvrdého patra. K výše uvedenému lze pouze dodat, že alveolární tuberkuly u krysy písečné jsou obecně méně vyvinuté než u obří. Struktura předních sekcí zygomatických oblouků je obecně podobná těm u S. giganteus. Jejich přední a vnější okraje jsou silně vychýleny směrem dolů a tvoří zygomatický úhel rovný nebo větší než 45°. Vnější stěna infraorbitálního foramenu je u dospělých a starých jedinců shora mírně rozšířena, její nejmenší šířka je přibližně stejná jako délka předního stálého moláru nebo dokonce mírně přesahuje poslední. Vlastní infraorbitální foramen je relativně vyšší než u předchozího druhu, jeho největší průměr (výška) přesahuje délku horní řady stálých molárů. Pouze v některých případech se tato měření shodují. Vnitřní hřeben fossa glenoidea je ostře ohraničený, vlastní kloubní plocha je zúžená, protáhlá. Báze týlní kosti je rozšířena, a proto jsou sluchové bubínky široce rozmístěny. Největší vzdálenost mezi vnějšími okraji laterálních hltanových tuberkulů tedy výrazně přesahuje délku M1-M3. Struktura sluchových bubnů je obecně podobná jako u obří krysy, poměr šířky k délce řady stálých stoličk je 90.6-96.1-103.4. Týlní oblast lebky je poměrně vysoká - hodnota poměru výšky, týlní kosti, měřeno od horního okraje pro. magnum, do největší šířky týlního hrbolu - 45.4-51.0-59.3.

Prodloužené horní řezáky - poměr šířky k předozadnímu průměru - 108.3-119.0-130.0. Jejich přední povrch je zploštělý.
M1 (délka 2.4-2.6-2.9 mm - šířka 2.4-2.5-2.9 mm - poměr šířky k délce 85.7-96.3-108.3) v průměru zřejmě relativně širší než u předchozího druhu. Podle konfigurace smaltovaných smyček třecí plochy připomíná stejnojmenné stoličky krtonožky, ale tendence k oddělování protokonu a hypokuželu v raných fázích opotřebení je výraznější. Metakon ve všech fázích nošení je srostlý se zadním límcem. Pořadí uzavírání příchozích smyček do značek je stejné jako u předchozího typu. V naprosté většině případů existují dva kořeny – mohutný zadní-vnitřní (vzniká splynutím zadních vnějších a vnitřních kořenů) a slabý přední zevní.

M2 (délka 2.1-2.3-2.5 mm - šířka 2.3-2.6-2.9 mm - poměr šířky k délce 100.0-113.3-126.1) pokud jde o povahu struktury třecí plochy, je obecně podobná stejnojmenným stoličkám u obří krysy. Existují dva kořeny - silný přední-vnitřní (sloučené přední vnější a vnitřní kořeny) a špatně vyvinutý zadní vnější.

M3 (délka 1.8-1.9-2.4 mm - šířka 2.0-2.1-2.4 mm) v průměru relativně užší a delší než u předchozího druhu; poměr šířky k délce a šířky k délce předchozího trvalého kořene je 95.6-109.5-120.0 a 80.0-87.9-100.0. U mladých a polodospělých jedinců jsou protokóny a hypočísy v drtivé většině případů srostlé, a proto je zub charakterizován přítomností pouze jedné vstupní smyčky ve vnější řadě. Vnější přídavný tuberkul vždy chybí. Přední a zadní vnější kořeny jsou téměř po celé délce srostlé s vnitřními kořeny.

Všechny horní stálé stoličky jsou mnohem menší než u obří krysy.

Dolní čelist s prodlouženou diastemou - hodnota diastema-zubního indexu je 100.0-117.4-126.6 u dospělých a starých exemplářů a 84.3-101.3 u mladistvých a nedospělých. Horizontální větev je poměrně vysoká - poměr její výšky, měřené v úrovni zadního okraje alveoly M1, k délce spodní řady stálých molárů 118.1-123.0-132.0 u dospělých a starých exemplářů a v průměru 111.3 u mladistvých a nedospělých. Alveolární výběžek je vysoký, u dospělých a starých lidí výškově výrazně převyšuje výběžek kloubní. Výška tohoto procesu, měřená zevnitř, vždy přesahuje délku spodní řady trvalých molárů (hodnota odpovídajícího indexu pro krysu písečnou je 102.5-116.6-132.5). Incisura corono-alveolaris je stupňovitá díky silnému vývoji předního výběžku alveolárního výběžku, který také výrazně překrývá výběžek koronoidní. Ten je ve většině případů vyšší než u předchozího druhu, i když u některých exemplářů je pozorován typ struktury, který je obecně podobný jako u krysy obrovské. Vnější povrch rgos. coronoideus je stupňovitý, což je spojeno se vstupem hřebene korono-alveolárního zářezu na něj. V závislosti na výšce koronoidního výběžku se také liší povaha struktury koronárně-kloubního zářezu: asymetrický se zkráceným rgos. coronoideus, symetrický - s protáhlým. Hřebeny koronárně-alveolárních a koronárně-kloubních zářezů jsou vpředu přibližně stejně vyvinuté, a proto je fossa mezi nimi mnohem hlubší než u předchozího druhu. Čelistní otvor je vyvýšen k okraji koronárního artikulárního zářezu, je odstraněn z jeho hřebene ve vzdálenosti znatelně menší než 2/3 délky kondylu. Kloubní povrch rgos. condyloideus zúžený - poměr šířky k délce 38.8-45.2-48.2.

Dolní řezák je prodloužený - poměr šířky k předozadnímu průměru je 100.0-103.9-109.0.

M1 (délka 2.4-2.7-2.8 mm - šířka 2.4-2.5-2.7 mm - poměr šířky k délce 88.9-93.1-100.0) u mladých a polodospělých jedinců se vyznačuje předním vnitřním tuberkulem - metakonidem nesrostlým s předním límcem, a tedy s protokonidem. V rané a střední fázi opotřebení navíc zub nese stopy entokonidu. Protokonid a hypokonid jsou srostlé ve všech fázích opotřebení, ale tendence k separaci je stále pozorována u velmi mladých vzorků. Ve vnější vstupní smyčce vždy není žádný další tuberkul. Protože zub v raném a středním stadiu opotřebení má volný metakonid, je počet vstupních smyček ve vnitřní řadě u mladých a polodospělých jedinců 2. S věkem se v důsledku fúze metakonidu s předním límcem snižuje přední vstupní smyčka. Někdy mají kořeny tendenci splývat.

M2 (délka 2.2-2.3-2.4 mm - šířka 2.6-2.7-2.8 mm - poměr šířky k délce 113.0-117.2-127.2), stejně jako u předchozího druhu, rozšířený. Pokud jde o konfiguraci třecí plochy a povahu struktury kořenů, je obecně podobná stejnojmenným stoličkám u krtonožky obrovské.

M3 (délka 2.3-2.4-2.6 mm - šířka 2.1-2.3-2.6 mm - poměr šířky k délce 88.0-98.9-104.3) relativně úzký. Obecně je podobný trvalým molárům stejnojmenného obřího mola, nicméně na rozdíl od druhého jsou protokonidy a hypokonidy na zubech mladých a subadultních jedinců ve většině případů odděleny.Zub se vyznačuje přítomností dvou kořenů, z nichž většina je srostlá téměř po celé délce.

Měření. Délka kondylobazální lebky 42.4-51.0-59.0 mm -, hlavní délka lebky 39.6-47.4-56.0 mm - délka nosních kůstek 17.7–20.8-23.9 mm - délka kloubu temenní a čelní kosti 18.2-21.8–24.9 mm - délka temenních kostí9.5-10.8-12.7 mm - délka horní diastema 15.2-19.8-24.4 mm - tvrdé patro délka 26.5-32.2-38.6mm - délka horní řady stálých molárů 8.3-8.7-9.6 mm - šířka nosního otvoru6.1-7.1-8.0mm-incizní šířka7.8-9.5-11.2mm-šířka nosních kostí zepředu6.6-7.9-9.6mm - rostrální šířka 10.4-12.6-14.7mm - postorbitální šířka 6.8-7.7-8.8 mm - šířka dvou parietálních 4.9-8.0-12.6 mm - šířka temenní kosti podél lambdoidea 2.9-4.5-6.1 mm - šířka jařmového kloubu 31.3-39.9-45.6 mm - šířka zadní části hlavy je největší 29.2-33.5-40.1 mm - délka sluchových bubnů 10.8-12.8-15.0 mm - šířka sluchových bubnů 7.7-8.4-9.1 mm - šířka horního řezáku 2.6-3.3-4.0 mm - předozadní průměr horního řezáku 2.2-2.7-3.6 mm - výška nosního otvoru 3.1-3.5-4.8 mm - kondylární délka dolní čelisti 31.8-36.2-39.0 mm - úhlová délka dolní čelisti 32.6-36.4-38.2 mm - délka dolní diastema 7.0-9.0-10.1 mm - délka spodní řady stálých molárů 7.8-8.1-8.7 mm - tloušťka vodorovné odbočky v úrovni M2 4.7-5.3-5.9 mm - výška alveolárního výběžku vnitřní 7.4-9.2-10.6 mm - šířka dolního řezáku 3.0-3.5-4.0 mm - předozadní průměr dolního řezáku 3.0-3.4-3.9 mm.

Krysa písečná - forma více specializovaná na život v norách. Důkazem toho je přítomnost prodloužených horních a dolních diastemat, lebky, která je v týlní oblasti relativně vysoká, rozšířené horní a dolní řezáky, relativně vysoké horizontální větve a alveolární výběžek dolní čelisti, který je rovněž charakterizován silně vyvinutý hřeben koronárně-alveolárního zářezu v její přední části.

Zároveň pohled, stejně jako S. giganteus, si zachoval ještě komplikovanější trvalé stoličky, což svědčí nejen o jeho relativní primitivitě obecně, ale také o výraznějším přizpůsobení se živení tvrdou, hrubozrnnou rostlinnou potravou, jinými slovy životu v aridnějším klimatu než krtek krysy ze skupiny mikroftalmu. To je částečně potvrzeno i v dříve popsaných rysech struktury horní žvýkací plošiny (podle stupně vývoje u krysy písečné zaujímá mezipolohu mezi krysou obří a druhy ze skupiny mikroftalmu) a jařmové oblouky (masivní, silně vychýlené směrem dolů v předních a vnějších částech).

Distribuce a geologické stáří. Písečná aréna Nižhnedneprovsk (Aleshkinsky Sands). Západní hranici tvoří pobřeží Dněpru a ústí Dněpru, východní hranice je přibližně podél linie Kakhovka-Brilevka, jižní hranice je podél linie Brilevka-Ivanovka. Areál tohoto druhu má zřejmě reliktní povahu. Moderní, nejsou známy žádné fosilie.

Literatura: Slepyshovye. Topachevsky V. A. V řadě: Fauna SSSR, Savci, t. j. III, vydání. 3. 1968. Nakladatelství "Science", Leningrad. otd., L. 1-248.