Krysa velká (spalax giganteus)
Krysa velká - obyčejná na severovýchodě Ciscaucasia, mezi dolními toky řek Kuma a Terek, na jih přibližně k linii Machačkala-Gudermes a na sever do jižních oblastí regionu Astrachaň.- izolované kolonie se nacházejí východně od řeky. Ural podél řek Uil, Temir, horní a střední tok Emba.
Ze všech druhů krtokrys je obří nejvíce světle zbarvený. Vyznačuje se extrémně bledým, šedo-žluto-stříbrným zbarvením hřbetu a boků těla. Hlava v oblasti čela, zátylku a tváří je bledá, leskle stříbrno-bělavá, s mírným zažloutnutím. Spodní strana těla je šedivější než horní. Základy vlasů jsou šedé. Ve zbarvení mladých převládají šedé tóny.
Informace o stanovištích a hojnosti obří krysy jsou extrémně vzácné. Obývá jílovité a písčité polopouště a pouště, v rámci kterých je nejpočetnější na mírně vlhkých místech - údolí řek, jezerní pánve, lužní luční stepní oblasti, často s houštinami křovin, okraje ostrovních lesů. Stopy norování tohoto druhu ve východní Ciscaucasia zaznamenaly Turov a Turova-Morozova jak v oblastech neobdělávané stepi na jílovité půdě, tak na kyselých píscích (cit. po: Ognev, 1947).
obří krtokrysa. Umělec Yu.M.Smirin
Burrows obří krtonožka má ve své struktuře také mnoho společného s norami krtonožky podolské. Na stanovištích spojených s písčitou půdou však jejich potravní chodby obvykle leží ve větší hloubce než u krtonožců podolských a bukovinských. Tato krysa krtonožka klade krmné průchody v hloubce 40-50 cm a hloubka otvorů může dosáhnout 3 m nebo více. Rozměry vnějšího vývrhu země z krtonožky jsou v průměru vyvržených hald 40–275 cm a výšce 25–75 cm.
O výživě málo informací o obří krtokryse. V zajetí tito hlodavci ochotně jedí jetel, vojtěšku, různé obiloviny, ředkvičky, cibuli a brambory (Anisimov, 1938). Podle C. A. Ognev (1947), přednost se dává vojtěšce, což potvrzují jeho terénní pozorování.
obří krtokrysa největší v současnosti známý zástupce podčeledi Spalacinae (délka těla 250-350 mm; zadní chodidlo - 31.9-36.8 mm - kondylobazální délka lebky 43.9-55.4-69.6 mm - délka horní řady stálých molárů 9.1-10.5-11.7 mm - délka spodní řady stálých molárů 9.3-10.2-11.0 mm). Rostrální oblast lebky je silně rozšířená, lopatkovitá. Šířka nosních kůstek vzadu je menší než u každého z premaxilárů, a ten zase přesahuje polovinu šířky nosu vpředu. Fronto-nazální a fronto-maxilární stehy svírají úhel s vrcholem směřujícím dopředu. Přední-vnější okraje zygomatických oblouků jsou ostře ohnuté dolů. Plošina žvýkacího svalu je dlouhá, její délka je přibližně dvojnásobek nebo více než nejmenší vzdálenost mezi předním hřebenem žvýkače a stehem premaxilární a maxilární kosti. Alveolární tuberkuly jsou odstraněny z předního okraje alveolu M1 ve vzdálenosti výrazně menší než délka prvního stálého moláru. Tvrdé patro na úrovni předních stálých molárů je úzké, jeho šířka u dospělých a starých jedinců je přibližně stejná jako délka M1. Alveolární výběžek dolní čelisti je přibližně stejně vysoký jako kloubní.
Popis. Rostrální lebka značně rozšířené v důsledku otoku v šířkovém směru horních částí premaxil. Jeho šířka na úrovni předních okrajů infraorbitálního otvoru a uprostřed se přibližně shoduje. Okraje rostra se vpředu mírně sbíhají, v zadní části jsou ve většině případů rovnoběžné, méně často se mírně rozbíhají. Šířka kloubu nosních kůstek za nimi je mnohem menší než u každého premaxilárního, a ten zase výrazně přesahuje polovinu přední šířky kloubu nosu. Nosní otvor je úzký a nízký, poměr jeho šířky a výšky k délce řady stálých molárů je 68.1-78.6-92.3 a 33.6-39.0-44.0 u dospělých a starých exemplářů - 62.2-70.5-75.5 a 33.6-35.0-36.3 u mladistvých a nedospělých. Nosní kůstky jsou vpředu poměrně úzké, poměr jejich přední šířky k délce řady stálých molárů je 75.2-86.6-101.8 pro dospělé a staré exempláře a 65.3-76.1-87.9 pro mladé a polodospělé. Délka nosních kůstek je v naprosté většině případů menší než celková délka čelní a temenní kosti. Nasale je navíc kratší než premaxillae, a proto fronto-nazální a fronto-maxilární stehy svírají úhel s vrcholem směřujícím dopředu. Je třeba také poznamenat, že nosní kosti obří krysy jsou v průměru relativně kratší než u všech moderních druhů rodu Spalax; poměr jejich délky k délce řady stálých molárů je 201.9-226.6-263.4 u dospělých a starých exemplářů a 171.4-196.6-231.6 u mladistvých a nedospělých. Postorbitální zúžení je stejně výrazné u dospělých i starých mužů a poměr postorbitální šířky k délce řady stálých molárů je 58.5-75.6-95.6.
Fronto-parietální oddělení zkrácený - poměr délky kloubu čelní a temenní kosti k délce M1-M3 217.1-245.2-267.3 pro dospělé a staré kopie - 208.7-222.4-235.7 - pro mladé a polodospělé. Temenní kosti jsou poměrně dlouhé, rozšířené; poměr délky a šířky každé k délce řady stálých stoličk je 87.6-130.0-148.1 a 32.1-50.5-63.2 u dospělých a starých exemplářů - 124.2-142.0-204.3 a 65.0-78.0-89.1 u mladistvých a nedospělých. Trojúhelníková jamka na čelních kostech v divergenci sagitálního hřebene není vyjádřena. Fronto-parietální a fronto-temporální stehy svírají ostrý úhel. Horní diastema a tvrdé patro jsou relativně kratší než u všech v současnosti známých recentních zástupců rodu Spalax. Takže hodnota indexu diastema-zub je 194.4-216.0-247.3 u dospělých a starých exemplářů a 148.0-165.6-183.8 u mladých a polodospělých a poměr délky tvrdého patra k délce řady stálých molárů je 320.0-347.3-384.8 a 267.3-282.6-314,1. Plošina žvýkacího svalu je dlouhá, její délka je přibližně dvojnásobek nebo více než nejmenší vzdálenost mezi předním hřebenem žvýkače a stehem premaxilární a maxilární kosti. Alveolární tuberkuly jsou dobře vyvinuté a nacházejí se v těsné blízkosti předních okrajů alveol M1 ve vzdálenosti výrazně menší, než je délka předního stálého moláru. Tvrdé patro na úrovni předních stálých stoliček je úzké, jeho šířka u dospělých a starých jedinců je ve většině případů přibližně stejná jako délka M1.
jařmové oblouky vepředu velmi masivní. Jejich přední a vnější okraje jsou silně vychýleny směrem dolů a tvoří zygomatický úhel přibližně rovný nebo větší než 45°. Za jařmovými oblouky jsou umístěny na stejné úrovni s kloubními plošinami pro artikulaci dolní čelisti. Vnější stěna infraorbitálního foramenu je shora úzká (její nejmenší šířka je menší než délka předního stálého moláru), směrem dolů se nápadně rozšiřuje. Infraorbitální foramen je nízké, jeho výška je přibližně stejná jako délka spodní řady stálých stoličk, v některých případech ji mírně převyšuje. Vnitřní hřeben fossa glenoidea je vyhlazený, samotná kloubní platforma je rozšířena. Báze týlní kosti je zúžená, a proto jsou sluchové bubínky sblíženy. Největší vzdálenost mezi vnějšími okraji laterálních hltanových tuberkul (tuberculum pharyngeum laterale) se tedy přibližně shoduje s délkou M2-M3. Sluchové bubínky jsou poměrně úzké - poměr jejich šířky k délce řady stálých molárů je 80.0-94.5-111.jeden. Týlní oblast lebky je poměrně nízká - hodnota poměru výšky týlní kosti, měřená od horního okraje pro. magnum k vrcholu lambdoidea, k největší šířce týlního hrbolu (měřeno na bázi jařmových oblouků) je 33.4-41.2-48.9.
Krysa velká (Spalax giganteus)
horní řezáky relativně úzký (pro zástupce rodu Spalax) - poměr šířky k předozadnímu průměru je 90.9-106.3-114.0. Jejich přední plocha je konvexnější než u všech v současnosti známých fosilních a žijících druhů rodu.
M1 (délka 3.0-3.4-3.8 mm - šířka 2.7-3.1-3.5 mm - poměr šířky k délce 77.8-91.8-97.2) u mladých a polodospělých jedinců je podobný stejnojmenným stoličkám zástupců dříve popsaného rodu Microspalax, parakon v uvedených věkových stádiích ještě není srostlý s předním límcem, a proto je zub vyznačující se přítomností dvou příchozích smyček ve vnější řadě. U dospělých se střední vnější tuberkul spojuje s předním límcem s uzavřením přední vnější vstupní smyčky do značky. Navíc se na zubech mladých a polodospělých zvířat lépe než u jiných druhů rodu objevují stopy po metakonu srostlém se zadním límcem a zadním znaménkem, které geneticky představuje odloučenou část zadní vnější příchozí smyčky, jsou zachovány. Na zubech dospělých a starých exemplářů odpovídající útvary zcela mizí. Pořadí uzavírání příchozích smyček ve značkách při mazání zubu je následující: přední vnější, vnitřní část zadní vnější, zadní vnější a nakonec vnitřní. Ve většině případů má zub dva kořeny - silný přední-vnitřní, vytvořený splynutím předních vnějších a vnitřních kořenů, a relativně slabý zadní zevní. Poměrně často dochází k fúzi všech kořenů, a proto je zub charakterizován přítomností jednoho komplexního kořene.
M2 (délka 2.4-2.8-3.3 mm - šířka 2.6-3.třináct.6 mm - poměr šířky k délce 100.0-109.7-120.7) je charakterizována přítomností přední značky, jedné vnější a jedné vnitřní vstupní smyčky. Přední značka se tvoří dvěma způsoby. Nejčastěji se jedná o šněrovanou část vnější příchozí smyčky, méně často - vnitřní část vnitřního příchozího záhybu. Metakon a zadní límec mají tendenci se oddělovat pouze na zubech mladých jedinců. Zcela srostlé u nedospělých a dospělých jedinců. Pořadí uzavírání příchozích smyček ve značce je následující: přední-vnitřní část vnější nebo vnitřní část vnitřní, vnější a nakonec vnitřní. Počet kořenů se pohybuje od jednoho do dvou (častěji). Pořadí slučování kořenů je stejné jako u 1 předchozího konstantního kořene.
M3 (délka 1.8-2.2-2.7 mm - šířka - 2.4-2.7-3.3 mm) je relativně širší než u všech ostatních druhů rodu (poměr šířky k délce je 90.9-120.3-144.4). Kromě toho se tento zub zdá být v průměru relativně kratší než zub blízce příbuzného S. arenarius (poměr délky M3 k délce předchozího moláru 72.0-80.2-96.4). Na slabě a středně opotřebovaných zubech nejsou protokon a hypokužel ve většině případů srostlé. Ve středních fázích opotřebení je třetí stálý molár obrovského mola také charakterizován přítomností přední značky. K výše uvedenému je třeba dodat, že naprostá většina exemplářů má navíc ještě vnější tuberkulu, která věkem splývá se zadní vznikající smyčkou vnější řady, ve stáří zcela mizí. Zub je nejčastěji charakterizován přítomností dvou kořenů - silného zadního-vnitřního (vzniklého v důsledku fúze vnitřního a zadního vnějšího kořene) a slabého předního vnějšího. Stupeň nejednotnosti posledně jmenovaných kolísá ve velmi významném rozmezí.
Spodní čelist se zkrácenou diastemou a relativně nízkou horizontální větví - hodnoty diastema-zubního indexu a poměru výšky horizontální větve k délce spodní řady trvalých molárů jsou 72.4-89.0-102.9-103.0-113.5-127.9 u dospělých a starých exemplářů a 73.3-78.7-92.0-88.7-103.0-113.0 u mladých a polodospělých. Alveolární proces je nízký, přibližně stejně vysoký jako kloubní proces nebo jej mírně převyšuje. Výška výběžku, měřená zevnitř, dokonce i u dospělých a starých vzorků, je menší než délka spodní řady trvalých molárů. Takže hodnota odpovídajícího indexu u obřího mola je 70.0-85.1-100.1 u dospělých a starých a 42.4-61.4-83.0 u mladistvých a subdospělých jedinců. Incisura corono-alveolaris mírně klesající, končící na bázi koronoidního výběžku. Jeho hřeben je obecně méně vyvinutý než u jiných druhů rodu Spalax. Koronoidní výběžek je nízký, v drtivé většině případů má vyhlazený vnější povrch, protože spodní okraj korono-alveolárního zářezu nepřekrývá koronoidní výběžek (slabé překrytí je občas pozorováno u velmi mladých vzorků). Incisura corono-condyloidea je nesprávně vyříznuta z důvodu zkrácení jejího koronálního okraje ve srovnání s okrajem kondylárního. Je třeba také zdůraznit, že hřeben koronárně-alveolárního zářezu je z hlediska vývoje výrazně horší než hřeben koronárně-artikulárního zářezu, a proto je fossa mezi nimi vpředu znatelně menší než u všech ostatních fosilních a moderních zástupců. rodu. otevření čelisti (pro. mandibulae) umístěné nízko, vyjmuté z hřebene koronárního kloubního zářezu ve vzdálenosti přibližně rovné délce kloubního povrchu: kondylus v každém případě znatelně přesahující 2/3 jeho délky. Kloubní plocha kondylu je rozšířena - poměr šířky k délce je 47.5-53.1-60.3. Dolní řezák je relativně užší než u všech moderních druhů rodu Spalax, poměr jeho šířky k předozadnímu průměru je 95.2-98.0-108.jeden.
M1 (délka 3.0-3.2-3.7 mm - šířka 2.8-3.1-3.5 mm - poměr šířky k délce 86.5-96.2-106.4) u mladých, polodospělých a částečně i dospělých jedinců se vyznačuje téměř stálou přítomností předního znaménka, což je s největší pravděpodobností oddělitelná přední (další) vnější vstupní smyčka, která u jiných moderních druhů rodu , s výjimkou S. mikroftalmus,. zcela snížena. Protokonid a hypokonid v raných fázích opotřebení jsou odděleny. Kromě toho je zub charakterizován téměř konstantní přítomností dalšího tuberkulu u mladých, subdospělých a částečně i dospělých na bázi vnější vstupní smyčky mezi protokonidem a hypokonidem. U dospělých jedinců má jednu vnější a jednu vnitřní vstupní smyčku. Existují dva kořeny, z nichž zadní je vyvinutější než přední a nese stopy bifurkace.
M2 (délka 2.6-2.8-3.1 mm - šířka 3.0-3.3-3.7 mm - poměr šířky k délce 103.2-118.2-132.1) poměrně široký. Je charakterizována přítomností jedné příchozí smyčky ve vnějších a vnitřních řadách. Protokonid a hypokonid jsou srostlé, i když v raných fázích opotřebení občas vykazují tendenci se oddělovat. Žádné stopy entokonidu (zcela srostlé se zadním límcem). Zub má dva kořeny a ten zadní je mnohem vyvinutější než přední. Oba kořeny vykazují tendenci ke splynutí, přední také nese zřetelné stopy bifurkace.
M3 (délka 2.4-2.7-3.1 mm - šířka 2.6-3.0-3.6 mm - poměr šířky k délce 93.1-112.9-128.0) v průměru relativně širší než všichni v současnosti známí existující zástupci rodu. V naprosté většině případů má jednu vstupní smyčku ve vnějších a vnitřních řadách. Oddělení protokonidu a hypokonidu je příležitostně pozorováno ve velmi raných stádiích opotřebení zubů. Dva kořeny - zadní je větší než přední. Oba kořeny jsou často téměř po celé délce srostlé. Přední má tendenci se rozvětvovat, o čemž svědčí stavba alveolů.
Srovnání. Z krtokrys ze skupiny mikroftalmu, do které řadíme moderní S. graecus, S. polonicus a S. mikroftalmus a fosilní pozdní pliocén S. minor, ostře se liší, kromě výrazně větších absolutních velikostí, zvětšenou, na okrajích zduřelou - rostrální částí lebky. Vzhledem k tomu, že šířka řečiště na úrovni předních okrajů infraorbitálních foramin a uprostřed je přibližně stejná a jeho okraje jsou přibližně rovnoběžné přes zadní polovinu délky, mírně se sbíhají pouze v přední oblasti Rostrální oblast jako celek má více či méně zřetelný lopatkovitý tvar. U krtkovitých potkanů ze skupiny mikroftalmů není rostrální úsek na okrajích oteklý a ty se postupně sbíhají v předním směru, díky čemuž má rostrum jako celek spíše klínovitý obrys než rýčovitý. V poměrech je vše výše uvedené následovně: takto: šířka nosních kůstek na zadní straně S. giganteus je menší než u premaxilár (každý samostatně) a ten znatelně přesahuje polovinu šířky kloubu v přední části nosu. U krtkovitých krys ze skupiny mikroftalmů je šířka kloubu v zadní části nosu větší než u pramaxilly a ta je menší než polovina přední šířky nosních kostí nebo se jí přibližně rovná.
Měření. Condylobazální délka lebky - 43.9-55.4-69.6 mm - hlavní délka lebky 40.0-53.4-65.6 mm - délka nosních kůstek 16.8-22.9-31.4 mm - délka kloubu temenní a čelní kosti 20.0-25.0-30.2 mm - délka temenních kostí 9.2-14.1-18.8 mm - délka horní diastema 14.4-20.9-28.0 mm - tvrdé patro délka 23.6-34.0-43.4 mm - délka horní řady stálých molárů 9.1-10.5-11.7 mm - šířka nosního otvoru 6.1-8.0-10.8 mm - incizní šířka 8.8-11.5-14.1 mm - šířka nosních kostí vpředu - 6.4-8.7-11.7 mm - rostrální šířka 11.5-15.0-19.4 mm - postorbitální šířka 6.4-8.7-10.9 mm - šířka dvou parietálních 6.9-10.8-15.8 mm - šířka temenní kosti podél lambdoidea 5.9-7.0-8.5 mm - šířka jařmového kloubu 34.5-44.8-54.4 mm - šířka zadní části hlavy je největší 31.0-38.1-45.4 mm - délka sluchových bubnů 12.6-15.2-17.7 mm - šířka sluchových bubnů 8.8-9.9-12.0 mm - šířka horního řezáku 2.8-3.9-4.9 mm - předozadní průměr horního řezáku 2.7-3.6-4.6 mm - výška nosního otvoru 3.1-4.0-4.9 mm - kondylární délka dolní čelisti 33.6-40.1-46.3 mm - úhlová délka dolní čelisti 33.3-39.8-47.9 mm - délka dolní diastema - 7.4-8.8-10.7 mm - délka spodní řady stálých molárů - 9.3-10.2-11.0 mm - tloušťka vodorovné větve na úrovni M2 - 5.2-6.5-8.2 mm - výška alveolárního výběžku vnitřní 4.5-8.0-10.0 mm - šířka dolního řezáku 3.1-4.0-4.7 mm - předozadní průměr dolního řezáku 3.1-4.2-5.1 mm.
Krysa obrovská má ve srovnání s ostatními žijícími druhy rodu zkrácenou horní a dolní diastemu, lebku poměrně nízkou v týlní oblasti, zúžené horní a dolní řezáky, relativně nízkou horizontální větev a alveolární výběžek dolní čelist, druhá také se špatně vyvinutým hřebenovým koronárně-alveolárním zářezem. Kromě toho má tento druh řadu dalších znaků spojených s výše uvedeným, které obecně naznačují menší specializaci lebky na činnost norování.
Nicméně chrup S. giganteus jsou komplikovanější než u moderních zástupců rodu, což spolu se znaky naznačujícími silnější rozvoj žvýkacích svalů (výše uvedené detaily struktury žvýkací oblasti lebky, částečně jařmových oblouků, atd.), svědčí o větší adaptabilitě druhu na potravu tvrdých, drsných v mechanickém složení rostlinných potravin. To očividně vyplývá z podmínek existence krtonožky obrovské, která, jak známo, žije v aridnějším podnebném pásmu ve srovnání s jinými předepsanými druhy rodu.
Distribuce a geologické stáří. Polopouště kaspických oblastí severovýchodní Ciscaucasia, hlavně mezi dolním tokem pp. Kumy, Terek a Sulak. Na sever jde za řeku. Kumu, v jižních částech Kalmycké ASSR, na jih - přibližně podél linie Machačkala-Gudermes. Izolované kolonie jsou známy také na východ od Uralu, ve východních částech západního Kazachstánu, na extrémním severovýchodě Guryev, stejně jako v oblastech Aktobe podle pp. Wil, Temir, horní a střední tok Emby. Moderní. Fosílie nebyly dosud nalezeny.Literatura:
jeden. Slepyshovye. Topachevsky V. A. V řadě: Fauna SSSR, Savci, t. j. III, vydání. 3. 1968. Nakladatelství "Science", Leningrad. otd., L. 1-248.
2. Sokolov V. E. Systematika savců (řády: zajícovci, hlodavci). Studie. příspěvek na vysoké kožešinové boty. M., "Vyšší. škola", 1977.