Krysa bukovina (spalax graecus)
Podle E. A. Yangodenko (1959, 1965) krtonožka bukovinská usazuje se v nedotčených oblastech, na hranicích, u silnic, na pastvinách, v zahradách, na řepných a bramborových polích, na plodinách trvalých trav a zeleninových zahradách. V distribuci druhů v biotopech jsou pozorovány sezónní změny. Stanoviště krys v zimě a brzy na jaře je omezeno na panenskou a ladem ležící půdu a na plodiny vytrvalých trav. Nejhustěji osídlené oblasti s dobře vyvinutými bylinami.
S oráním panenských pozemků a obtížemi s tím spojenými při hledání potravy se stěhují na pole a do zahrad. Vyskytuje se také v lesních úkrytech na okrajích lesů, méně často hluboko do lesů. Počet se liší v závislosti na povaze vegetačního krytu, povětrnostních podmínkách, dostatku potravy a ekonomické aktivitě člověka. V průměru jsou to 1-3 jedinci na 1 ha v obhospodařované půdě a na panenských pozemcích a kulturách vytrvalých trav může přesáhnout i 20 jedinců na 1 ha.
Druhové složení krmných rostlin krtonožce bukovinského je v mnoha ohledech podobné jako u krtonožky bělozubé, která žije v Černovické oblasti na Ukrajině. Jsou to především různé druhy luštěnin, čeledi Asteraceae, Umbelliferae, Labiaceae a Rosaceae. Ve složení potravin dochází k určitým sezónním změnám. Množství skladovaných potravin se pohybuje v poměrně širokém rozmezí. Podle E. A. Yangolenko (1965), v zásobách krtonožky Bukovina na senácích nalezených od 0.5 až 6 kg různých rostlin, na řepných polích - 1-12 kg okopanin a na plodinách víceletých trav - až 4 kg divoké vegetace. Denní příjem potravy převyšuje vlastní hmotnost zvířete a hmotnost žaludků s obsahem je v průměru 25 g.
Poměrně podrobně byly studovány reprodukční znaky krysy bukovinské. Termíny páření jsou posunuty na druhou dekádu ledna, takže celý cyklus vývoje potomstva je odpovídajícím způsobem pozdní. Na jednu ženu připadají v průměru 2.75 embryí. Počet mláďat ve vrhu se pohybuje od 2 do 5 (Yangolenko, 1965).
krysa bukovina (Spalax graecus)
Diagnóza. Velikostí se blíží i (kondylobazální délka lebky 49.9-53.0-55.1 mm - délka horní řady stálých molárů 8.1-8.5-9.0 mm - délka spodní řady stálých molárů 7.7-8.4-8.9 mm). Rostrální oblast lebky se postupně zužuje dopředu, klínovitě. Šířka nosních kůstek za nimi je větší než u každého z premaxilárů, a ten je zase menší než nebo se přibližně rovná polovině šířky předního kloubu nosu. Přední šířka nosních kostí je však menší než dvojnásobek jejich zadní šířky. Fronto-premaxilární a fronto-nazální stehy jsou rovné nebo svírají úhly s vrcholem směřujícím dozadu a méně často dopředu. Zářez mezi nosními kostmi v oblasti fronto-nosního švu je silně vyvinut, zadní konce nosu jsou špičaté a rozvětvené. Délka nosních kostí přesahuje kombinovanou délku frontálních a parietálních. Vnější stěna infraorbitálního foramenu je široká, její nejmenší šířka přesahuje délku předního stálého moláru. Sluchový otvor je malý - jeho největší průměr se přibližně rovná délce M1. Alveolární výběžek dolní čelisti u dospělých a starých vzorků je mnohem vyšší než kloubní. Koronárně-alveolární zářez, stupňovitý.
Popis. Stavba rostrální části lebky, relativní šířka nosních a premaxilárních kostí jsou obecně podobné jako u dříve popsaných druhů - krtonožců a podolských. Na rozdíl od posledně jmenovaných však nejsou nosní nálevky v zadní oblasti zúžené, jejich kombinovaná šířka vpředu je méně než dvojnásobná než vzadu. Kromě toho je zářez na nosních kostech v oblasti fronto-nazálního švu dobře vyvinutý, zadní konce nosu jsou špičaté a tvoří charakteristickou vidlicovou bifurkaci, která se nevyskytuje u všech ostatních fosilií a moderních zástupců rodu. Je třeba také poznamenat, že nos krtonožky bukovinské je v průměru relativně delší a řečniště je u základny relativně širší než u jiných druhů rodu Spalax. Poměry délky nosních kostí a rostrální šířky k délce řady stálých molárů jsou tedy 249.0-273.0-296.0 a 142.0-160.0-172.0. Stejně jako u potkana Podolského jsou nosní kosti vpředu poměrně široké, poměr přední šířky kloubu k délce řady stálých stoličk je 98.8-103.0-109.0. V diagnóze jsou zaznamenány relativní velikosti nosních kostí ve vztahu k parietálním a frontálním.
Fronto-premaxilární stehy směřují směrem ven a mírně dopředu vzhledem k fronto-nasálním stehům, v důsledku čehož jejich linie, když se mentálně protínají v prostoru, svírají úhel s vrcholem směřujícím dozadu. Méně často je tvar fronto-premaxilárních a fronto-nazálních stehů podobný tvaru krysy obecné (rovné) nebo podolského (úhel s předním vrcholem). Obecně má sutura praemaxillo-nasofrontalis u krtonožce bukovinského díky výraznému vývoji zářezů, z nichž jeden již byl popsán dříve, členitější obrys než u jiných druhů rodu. Stejně jako u potkana Podolského je nosní otvor poměrně vysoký, rozšířený, poměr jeho výšky a šířky k délce řady stálých stoličk je 36.4-43.6-53.0 a 91.1-94.4-98.0. Postorbitální zúžení je vyjádřeno přibližně ve stejné míře jako u krtonožky, poměr postorbitální šířky k délce řady stálých molárů je 90.5-98.8-111.0. Fronto-parietální úsek je protáhlý - poměr délky kloubu čelní a temenní kosti k délce řady stálých molárů 245.0-274.0-301.0. Temenní kosti krátké, úzké. Poměr jejich délky a šířky spoje k délce M1-M3 je 101.0-113.0-125.0 a 51.1-60.1-85.5. Vzhledem k prodloužení temenních kostí v podélném směru získává jimi konturovaný pětiúhelník odpovídající tvar. Trojúhelníková jamka na předních kostech v divergenci sagitálního hřebene je dobře definována. Nerozdělená část sagitálního hřebene je kratší než u všech v současnosti známých fosilií a moderních zástupců rodu; její délka je dvakrát nebo více kratší než délka nosních kostí. Fronto-parietální a fronto-temporální stehy svírají ostrý nebo pravý úhel. Stejně jako u krtonožky se horní diastema a tvrdé patro zdají být v průměru relativně delší než u podolského.
Jařmové oblouky jsou vpředu rozšířeny. Jejich přední vnější okraje, stejně jako u krtonožců ze skupiny giganteus, jsou silně vychýleny směrem dolů. Zygomatický úhel se blíží 45°. Vnější stěna infraorbitálního foramenu je široká, její nejmenší šířka výrazně přesahuje délku předního stálého moláru. Samotný infraorbitální foramen je nízký, jeho výška se přibližně rovná délce řady stálých molárů. Zezadu jsou jařmové oblouky výrazně vyvýšené ve vztahu k fossa glenoidea. Tvrdé patro je rozšířené - jeho šířka na úrovni předních stálých molárů je jedenapůlkrát nebo vícekrát větší než délka M1. Jeho zadní okraj nese často stopy slohového postupu v podobě malého bidenta. Vnitřní hřeben fossa glenoidea je zploštělý, samotná kloubní jamka je zvětšená. Základna týlní kosti je široká a sluchové bubínky jsou široce rozmístěny. Největší vzdálenost mezi vnějšími okraji laterálních hltanových tuberkul výrazně přesahuje kombinovanou délku posledních dvou stálých molárů, v některých případech se blíží celé délce chrupu. Sluchové bubínky jsou široké - poměr jejich šířky k délce řady stálých molárů 96.6-102.0-106.0. Sluchový otvor je malý - jeho největší průměr se přibližně rovná délce předního stálého moláru. Týlní oblast lebky, stejně jako u krtonožky podolské, je zjevně v průměru nižší než u krtonožky obecné; poměr výšky týlní kosti měřený od horního okraje. magnum, na maximální šířku týlního hrbolu 47.1-50.2-53.2.
Prodloužené horní řezáky - poměr šířky k předozadnímu průměru 110.3-115.8-133.0. Jejich přední povrch, stejně jako u všech členů skupiny mikroftalmu, je zploštělý.
M1 (délka 2.8-2.9-3.0 mm - šířka 2.5-2.6-2.8 mm - poměr šířky k délce 83.3-89.4-96.4) povahou struktury třecí plochy připomíná stejnojmenné stoličky zástupců skupiny giganteus. Zejména u mladých, polodospělých a dokonce i u některých dospělých jedinců není paracon srostlý s předním límcem, v důsledku čehož má zub ve vnější řadě dvě vstupní smyčky. Pořadí uzavírání příchozích smyček ve značkách při mazání zubů je stejné jako u dříve popsaných běžných a podolských krtků. Kořeny jsou redukovány méně než u všech moderních zástupců rodu. Počet kořenů tohoto zubu se pohybuje od tří do dvou. V prvním případě jsou jediné vnitřní a přední vnější kořeny neúplně srostlé, a proto každý z nich odpovídá samostatnému hnízdu v alveolu. Ve druhém je splynutí úplné, nicméně stopy po splynutí těchto kořenů jsou vždy výraznější než u stejnojmenného trvalého domorodého krtonožce. K fúzi zadních zevních a vnitřních kořenů vůbec nedochází.
M2 (délka 2.2-2.5-2.8 mm - šířka 2.5-2.6-2.8 mm - poměr šířky k délce 96.3-105.6-122.7) struktura třecí plochy připomíná spíše stejnojmenné stoličky moláru písečného než běžného a podolského. Zejména se odlišuje od 61, mikroftalmu méně výrazným vrásněním stěn vnější vstupní smyčky u mladých a polodospělých jedinců a od S. polonicus - přítomnost v počátečních fázích opotřebení předních a zadních vnitřních tuberkul srostlých navzájem. Kořeny jsou méně redukované než u všech žijících zástupců rodu. Stejně jako u potkana obecného je M2 ve všech případech charakterizován přítomností tří volných kořenů - jediného silného vnitřního a méně vyvinutého předního a zadního vnějšího a každý kořen odpovídá samostatnému hnízdu v alveolu. Nicméně na rozdíl od S. microphthalus, u některých exemplářů je tendence k rozdvojení konce vnitřního kořene, v důsledku čehož může počet otvorů v alveolu dosáhnout čtyř.
M3 (délka 1.8-2.0-2.3 mm - šířka 2.1-2.2-2.3 mm - poměr šířky k délce 100.0-109.0-116.7) obecně je zjevně podobný stejnojmenným trvalým měkkýšům krysy obecné a podolské, možná se od posledně jmenovaných liší v průměru menší relativní délkou. Takže poměr délky M3 k délce předchozího moláru je u krtonožky Bukovina - 73.1-79.7-86.4 proti 71.4-84.2-100.0 pro běžné a 78.2-83.4-100.0 u podolských krtkových krys. Navíc ze stejnojmenných konstant kořen S. microphthalmus, zjevně se také vyznačuje jednodušší strukturou třecího povrchu v počátečním a středním stádiu abraze. Kořeny mají ve většině případů strukturu podobnou těm na stejnojmenné trvalé domorodé kryse. Obvykle jsou dva - výkonný zadní-vnitřní (srostlý jeden vnitřní a zadní vnější) a volný přední vnější. Počet otvorů v alveolu je roven dvěma. U některých vzorků existuje tendence k rozdvojení konce zadního vnitřního kořene, v důsledku čehož počet otvorů v alveolu může dosáhnout tří.
Mandibula zkrácená diastema.Ten je v průměru zjevně kratší než u všech žijících zástupců rodu, s výjimkou poměrně primitivního obřího krtokrysy. Hodnota diastema-zubního indexu u krysy Bukovina je tedy 82.8-100.3-107.8, t. E. jinými slovy, přibližně rovna délce spodní řady trvalých molárů. Horizontální větev je stejně jako krtonožka podolská v průměru relativně nižší než u krtonožky obecné. Alveolární výběžek u dospělých a starých vzorků výrazně převyšuje výběžek kloubní ve výšce. Výška výběžku na vnitřní straně v uvedeném věku zpravidla také výrazně převyšuje délku spodní řady stálých molárů (97.7-113.3-124.4). Nicméně, na rozdíl od písečných, běžných a podolských molových krys, alveolární proces S. graecus se často komplikuje - na jeho zadní ploše se tvoří výběžek, dosahující v některých případech stupně vývoje hřebene. Podobné formace se nacházejí u 70% dospělých a starých jedinců a výrazně mění tvar horní části procesu. Pokud tedy u krtonožců písečných, obecných a podolských má vrchol alveolárního výběžku ze strany v řezu podobu víceméně pravidelného půlkruhu, pak u krtonožky Bukovina vzhledem k výše uvedenému tato správnost je porušena. Koronoidní výběžek je vysoký, rozšířený, se stupňovitým zevním povrchem, který je spojen se vstupem předního okraje korono-alveolárního zářezu na něj. Koronokloubní zářez správně proříznutý v důsledku přibližné shody výšky koronoidálního výběžku a délky horního okraje kloubu. Hřeben koronárně-alveolárního zářezu je ve většině případů vyvinutější než hřeben koronárně-artikulárního zářezu, méně často je stupeň jejich vývoje přibližně stejný. Kloubní plocha kondylu je zvětšená, jeho šířka se ve většině případů rovná polovině délky nebo ji dokonce znatelně převyšuje (poměr šířky k délce je 44.0-52.0-59.0).
Spodní řezák je v průměru zřejmě užší než u potkana obecného; poměr šířky k předozadnímu průměru je 100.0-101.2-103.0.
M1 (délka 2.7-2.8-2.9 mm - šířka 2.4-2.5-2.7 mm - poměr šířky k délce 82.8-92.0-100.0) ve struktuře třecí plochy vykazuje podobnosti se zuby krys písečných a krys obecných. Podobá se prvnímu tendencí k oddělení metakonidu a předního límce v počátečních fázích opotřebení, zubu a téměř úplně redukovaného endokonidu a druhému díky přítomnosti další vstupní smyčky ve vnější řadě u odpovídající fáze opotřebení. Zub má dva kořeny - mohutný prodloužený zadní a slabě vyvinutý přední. Někdy má zadní kořen tendenci se rozdvojit.
M2 (délka 2.2-2.4-2.6 mm - šířka 2.4-2.6-2.7 mm - poměr šířky k délce 100.0-108.6-118.2) podle obrysů třecí plochy a obecných proporcí korunky je podobná stejnojmenným trvalým stoličkám krtonožky. Na rozdíl od posledně jmenovaného je však komplikovaný v nejranějších fázích opotřebení (u velmi mladých vzorků) kvůli přítomnosti další vstupní smyčky ve vnější řadě. Kořeny jsou dva, oba buď vykazují tendenci k rozdvojení, nebo se dokonce vyznačují rozeklanými konci. V prvním případě mají přední a zadní otvory alveol dobře definované zachycení a ve druhém je každý otvor rozdělen na dva.
M3 (délka 1.9-2.2-2.4 mm - šířka 2.2-2.3-2.5 mm - poměr šířky k délce 95.6-103.7-115.8) podle obecných obrysů třecí plochy, proporcí koruny a charakteru struktury kořenů se neliší od stejnojmenného trvalého domorodého krtonožce.
Měření. Délka kondylobazální lebky 49.9-53.0-55.1 mm - hlavní délka lebky 46.1-49.3-51.5 mm - délka nosních kůstek 21.2-23.5-25.3 mm - délka kloubu temenní a čelní kosti 22.1-23.0-24.4 mm - délka temenních kostí 8.7-9.7-11.3 mm - délka horní diastema 19.0-20.4-21.7 mm - tvrdé patro délka 29.9-32.5-34.8 mm - délka horní řady stálých molárů 8.1-8.5-9.0 mm - šířka nosního otvoru 7.8-8.1-8.3 mm - incizní šířka 8.4-9.3-10.3 mm - šířka nosních kostí vpředu 8.6-8.9-9.2 mm - rostrální šířka 12.1-13.7-14.8 mm - postorbitální šířka 7.3-8.5-9.6 mm - šířka dvou parietálních 3.3-5.2-7.7 mm - šířka temenní kosti podél hřebene lambdoidea 4.8-5.3-6.1 mm - šířka jařmového kloubu 39.8-42.7-45.5 mm - šířka zadní části hlavy je největší 36.4-37.7-39.5 mm - délka sluchových bubnů 12.1-12.9-13.9 mm - šířka sluchových bubnů 8.5-8.7-9.2 mm - šířka horního řezáku 3.0-3.2-3.6 mm - předozadní průměr horního řezáku 2.5-2.8-3.1 mm - výška nosního otvoru 3.1-3.7-4.3 mm - kondylární délka dolní čelisti 33.9-35.2-39.1 mm - úhlová délka dolní čelisti 32.6-35.5-41.4 mm - délka dolní diastema 7.2-8.4-9.1 mm - délka spodní řady stálých molárů 7.7—8.4-8.9 mm - výška horizontální větve na úrovni zadního okraje alveoly M1 z vnější strany 9.4-10.1-10.9 mm - tloušťka vodorovné odbočky v úrovni M2 4.8-5.4-6.1 mm - výška alveolárního výběžku vnitřní 8.5-9.5-10.7 mm - šířka dolního řezáku 3.1-3.4-3.9 mm - předozadní průměr dolního řezáku 3.0-3.4-3.8 mm.
Tento druh byl poprvé popsán Nehringem (Nehring, 1898b). Jako svou typickou terra Nering pouze pravděpodobně označil okolí Atén v Řecku, protože holotypový štítek neumožňoval přesně určit místo jeho objevu. Následně Mehely (Mehely, 1909) zpochybnil možnost nalezení tohoto druhu v Řecku, protože všechny ostatní nálezy byly učiněny výhradně v Karpatech a karpatských oblastech Černovické oblasti. Ukrajinská SSR (Bukovina) a přilehlé oblasti Rumunska.
Distribuce a geologické stáří. V rámci sovětské Bukoviny se rozkládá na pravém břehu řeky. Prut, zabírající severozápadní část podhorského a horského pásma. Nachází se v blízkosti vesnic Zavoloki, Mikhalcha, Kamenka, Chagor, Valya Kuzmina, okres Chernivtsi, stejně jako na řadě míst v okresech Storozhnitsky a Glyboksky. V přilehlých oblastech Rumunska v blízkosti Borsha a Bistrita (severovýchodně od Kluže). Novověk - subfosilní pozůstatky holocénního věku byly nalezeny v moderní distribuční oblasti (životní prostředí. Turdy).
Poddruh. Geografická variabilita nebyla studována, ale existence dvou poddruhů je docela možná.
jeden.S. G. graecus Nehring, 1898 - bukovinský poddruh - rozšířen v sovětské Bukovině podél severovýchodního svahu Karpat a jejich předhůří.
2.S. G. istricus Mehely, 1909 - rumunský poddruh - se pravděpodobně liší od nominální formy nižším stupněm carneyho redukce na trvalých stoličkách. Rozšířený podél jihozápadního svahu Karpat v Rumunsku. S. G. antiquus Mehely, 1909, z holocénních nalezišť Rumunska (Turda) je zcela podobný této formě.
Literatura: Slepyshovye. Topachevsky V. A. V řadě: Fauna SSSR, Savci, t. j. III, vydání. 3. 1968. Nakladatelství "Science", Leningrad. otd., L. 1-248.
