Morfologický popis. Vytrvalá bylinná polykarpická rostlina s dlouhým oddenkem. Dospělá rostlina se skládá z mnoha růžice, polycyklických intravaginálních a extravaginálních výhonků různého stáří. Přízemní rákos má di- a polycyklické výhony s dobře ohraničenou mnohouzlovou růžicí a nízkouzlovitým stéblem s výraznou akrotonií. Neexistují žádné protáhlé vegetativní výhonky (Serebryakova, 1971). Výhonky - dicyklické, čtvrtý rok kvetení, první a druhý rok existují ve formě ledviny, ve třetím roce - ve formě růžice a ve čtvrtém roce - ve formě kvetoucího výhonku. Existuje variabilita vývojových cyklů monokarpických výhonků v rámci jedné rostliny.
Oddenek je dlouhý, silný, nevětví, bílý, slámově zbarvený, bez pupenů a šupinek na povrchu, silný 1-2 mm. Mladé oddenky jsou šťavnaté a mají větší průměr (2,0-2,5 mm). Nové keře se tvoří pouze z koncových pupenů, zakřivených na konci oddenku. V ohybu se vytvoří nový odnožový uzel, přičemž z některých nových pupenů se vyvinou nadzemní výhonky a z některých nové oddenky. Oddenky rostou ve vodorovném směru, obvykle v hloubce 10-20 cm.
Náhodné kořeny se nacházejí výhradně v zónách odnožování. Hloubka pronikání kořenového systému závisí na půdním a vlhkostním režimu. Takže na podzolických půdách proniká ne hlouběji než 15-40 cm (Pechnikova, 1931; Tolsky, 1922). Na chudých písčitých půdách se vyvíjí mohutný vertikální kořenový systém, pronikající do hloubky 2,5 m, často dosahující úrovně spodní vody.
Celá rostlina je namodralá nebo šedozelená. Generativní výhony mají výšku 80-150 cm, rovné, silné, se dvěma až pěti uzly. Lodyha pod květenstvím je drsná, protože ji hustě pokrývá drobnými štětinami. V keři nejčastěji 2-4 vegetativní růžice, zřídka jejich počet dosahuje 10. Pokud jsou v keři generativní výhonky, jsou 1-3 z nich a několik vegetativních rozet.
Listy jsou šedozelené, 2-12 mm široké, ploché nebo složené, svrchu drsné, tvrdé, s výrazným žebrováním. Listové pochvy jsou dlouhé, ostře drsné. Obvykle 3-5 dlouhých pochev listů na vegetativních růžicích tvoří jakoby nepravý stonek až 50 cm vysoký. Listová čepel se zužuje od středu k základně. Lingula až 12 mm dlouhá, tupá, často natržená. Buňky epidermis listů se zesílenými vnějšími stěnami, nesou tlustostěnné, tupé trny oteklé na bázi.
Latky až 20 (30) cm dlouhé, 1,5-6 cm široké, poměrně husté, stlačené, s trčícími silnými větvemi, špičaté na vrcholu. Spodní větve mohou být dlouhé, až 10 cm. Větve laty pokryté malými trny.
Klásky čárkovitě kopinaté, shromážděné v hustých svazcích (často jednostranné), 4,5-7 mm dlouhé, sestávají z 1 květu, zelené, někdy s: fialovým nebo fialovým nádechem. Na osvětlených místech jsou klásky zemitější. Rudiment druhého květu vypadá jako tuberkulóza nebo špatně vyjádřený proces, nepokrytý chloupky a nepřesahuje délku základny rozvinutého květu.
Kláskovité šupiny jsou styloidně kopinaté, špičaté jako krátká stříška, horní šupiny nejsou o více než 1 mm kratší než spodní, na hřbetě ostře drsné. Na mozolu je koruna dlouhých bílých jednoduchých hedvábných chlupů, delších nebo stejných jako plíšek. Květy - oboupohlavné u všech klásků. Květ má 3 tyčinky, 1 pestík se dvěma zpeřenými blizny.
Obilka - podlouhlá, světle hnědá, často průsvitná, mírně konvexní nebo téměř dokonce zespodu podél žíly. Odpadá spolu s lemmaty. Žebra na horní straně jsou zaoblená nebo se zesílenou špičkou.
Ontogeneze. Rákosová zrna vyžadují ke klíčení poměrně vysoké teploty. V laboratorních podmínkách je optimální teplota klíčení 17-30°C. Doba klíčení při 5-7° je 39 dní, při 7-15° - 24 dní a při 17-30° - 8 dní (Belkov, 1957). Klíčivost semen rákosové trávy za 8 dní je 20-50% (Pechniková, 1931). Klíčivost semen v laboratorních podmínkách je 73 % (Belkov, 1957). Skladování semen po dobu 3 let nemělo významný vliv na jejich klíčení (Pechniková, 1931).
Vývoj sazenic na filtračním papíru při t=18-22° je podle našich údajů velmi rychlý. Druhý den již sazenice vytvořily primární kořen a poševní list, který propichuje lemmata. Třetí den - je patrný svisle stojící lineární první list. 5-7 den vývoje (po zasazení do země) začíná tvorba horizontálních adventivních kořenů a odnožového uzlu, umístěného těsně nad zrnem. První 1-2 postranní výhonky se vytvoří extravaginálně během 1 měsíce.
Nadzemní výhon má několik spodních listů a 2-3 střední vaginální listy. Listy jsou poměrně tuhé a pokrývají jako pouzdro hlouběji rostoucí části výhonu a slouží jako ochrana mladého výhonku před vysycháním a přehříváním (Patrabolová, 1953). Ve druhém měsíci vývoje takové dceřiné keře první generace ve spodní části zóny odnožování již vytvořily nová otevřená poupata, která začínají plagiotropně růst a tvoří oddenky. Během prvního vegetačního období se může vytvořit jedinec, který se skládá z 1 mateřského keře (1-3 výhonky), 5-10 keřů první generace (1-4 výhonky) a 5-10 keřů druhé generace. Keř druhé generace je jeden výhon s několika otevřenými pupeny v zóně odnožování nebo oddenky, které již začaly růst. Do podzimu prvního roku existence tak jedinec může zabírat plochu až 1 m2.
Všechny pupeny jsou vnitřní stavbou totožné a nelze předem určit, ze kterého pupenu se v budoucnu vyvine oddenek a z kterého nadzemní výhonek, nelze (Patrabolová, 1953). Ledviny si zachovávají schopnost vyvinout se v výhonek až do úplného odumření mateřského výhonku (3-5 let). Obvykle však existují 2 roky, postupně se vyvíjejí v otevřenou ledvinu (Serebryakova, 1971). Ledviny jsou schopny začít růst bez znatelné doby odpočinku (Patrabolova, 1953 - Serebryakova, 1971).
Velký životní cyklus přízemní rákosové trávy pokračuje s nárůstem výhonků po sobě jdoucích řádů (Serebryakova, 1971) - hlavní osa a výhonky se vyvíjejí, ale neprocházejí úplným vývojovým cyklem. Jsou menší a slabší než výhonky dalšího řádu. Pouze výhonky v keřích třetího řádu mohou projít úplným vývojovým cyklem. Za příznivých podmínek může zemní rákosník podle našich údajů kvést již druhým rokem, i když kvetení je obvykle pozorováno ve třetím roce života jedince (systémy dílčích keřů) a kvetou keře 3-4 generací.
Po odkvětu odumírají v blízkosti rákosu všechna dlouhá internodia květonosného stonku a z krátkých pouze vyšší. Spodní internodia zůstávají naživu a nadále existují jako součást keře a jsou rezervou obnovovacích pupenů. Obvykle keř existuje 3-4 roky. V průměru je počet výhonků v jednom keři 2-3, ale může dosáhnout až 20. Počet oddenků vyčnívajících z keře je v průměru 2, ale může se lišit od 1 do 10. V různých typech borových lesů Tataria je průměrný počet výhonků v keři od 1,2 do 3,0 a počet živých keřů jednotlivce je 2-9.
V březových, smrkových a borových lesích v místech mýtin zůstávají populace mleté rákosové trávy v depresivním stavu. Počet panenských, subsenilních a senilních keřů je velký s mírnou účastí generativních.
Celková životnost klonu je pravděpodobně nejméně 450 let pro populace, které vyrostly po požáru v borových lesích jižního Finska (Oinonen, 1969), přičemž průměrná velikost kolonie dosahuje průměru 50 metrů.
sezónní vývoj. Rozemleté sazenice rákosovité trávy se objevují v květnu až červnu, i když se mohou objevit také v září bezprostředně po pádu semen. Nejintenzivnější pokles sazenic je pozorován během prvního letního měsíce jejich života, v budoucnu se počet sazenic mění jen málo (Belkov, 1957).
Nové keře vegetativního původu se mohou objevit u přízemního rákosu během celého vegetačního období, ale v lesostepní zóně jižního Uralu je tento proces nejintenzivnější v červenci až srpnu (Patrabolova, 1953). Přitom v roce tvorby výhony nejčastěji nevylézají na povrch půdy, ale přezimují v ní, někdy i na podestýlce, a v červnu se objeví nad půdou a začnou se vyvíjet (Belkov, 1957 ).
Růst otevřených pupenů v odnožových uzlech (podzemí) začíná začátkem června po úplném roztání sněhu a rozmrznutí půdy. Výhonky se objevují v podzemí ve druhé dekádě května. V květnu, červnu víceuzlová růžice na vegetativních výhonech. Současně dochází k tvorbě generativních výhonků a základů květenství. Začátkem července se již tvoří kvetoucí stonek.
Začátek květu je do značné míry závislý na povětrnostních podmínkách. V lese začíná kvetení o jeden až dva týdny později a je pozorováno pouze v nejteplejších dnech. V srpnu, září se tvoří plody. Výsev je pozorován během října až listopadu.
Odumírání generativních výhonů a nadzemní části vegetativních rozet je pozorováno v říjnu, listopadu. Podzemní internody stonků, zakořeněné v uzlech, zůstávají živé a přetrvávají až do příštího roku.
Způsoby reprodukce a distribuce. Přízemní rákosník - rostlina přísně opylovaná větrem. Rozšířená je mezidruhová a mezirodová hybridizace (Tsvelev, 1965, 1976).
V keři je obvykle 1 generativní výhonek, často - 2, zřídka - 3-4. Počet kvetoucích výhonů na pasekách je 236 na 100 m2 (Pechniková, 1931). Tak nízko "generativita" charakteristika druhů, které se intenzivně vegetativně rozmnožují (Ljubarsky, 1967). "generativita" se v průběhu let dramaticky mění. V lati průměrně 1,5 tis. semen (Belkov, 1956) a dokonce 1-6 tis. (Bykov, 1962). Na 1 hektar kácení připadá až 50 milionů. semen, což je 50x více než jim dává např. borovice, semena však nesmí vypadnout z květenství (Belkov, 1956). Padák chloupků na mozolu zvyšuje větrnost semene a umožňuje jim létat na velké vzdálenosti.
Ve všech přirozených společenstvech je počet sazenic a mladých juvenilních rostlin nízký.
Vegetativní pohyblivost je zajištěna růstem plagiotropních výhonků, které fungují jako orgány vegetativní obnovy. Celková délka živých oddenků, které spojují nadzemní výhonky keřů, může za příznivých podmínek dosáhnout 20 m (Lyubarsky, 1967).
Nedochází k senilnímu dělení kolonie, t.j.Na. oddenky věkem nehnijí a spojení všech keřů v kolonii je zachováno. Je zajímavé, že na oddencích je často mnoho sušených keřů, nicméně oddenek nadále funguje jako vodivý systém. Vykopané oddenky rychle odumírají, protože jsou špatně chráněny před vysycháním.
Ekologie. Mletá rákosová tráva roste v různých ekotopech a zónách, od tundry po poušť. G. Ellenberg (1974) považuje tento druh za lhostejný k vlhkosti. Přestože řada autorů považuje tento druh za mezoxerofyt (Tsyganov, 1983; Karaziya, 1977), a dokonce i za keerofyt (Kamenetskaya, Mikhailenko, 1963), ve skutečnosti je mletá rákosovitá tráva velmi náročná na vláhu a její hojnost vždy svědčí o dobrém zásobování vodou (Smirnov, 1958). Podle našich údajů roste rákosovitá tráva úspěšně na pasekách na místě zploštělého rašeliníku. Záplavy na vrcholu vegetačního období, zejména při vysokých teplotách (i když je vodní vrstva velmi malá), však vedou k úhynu rákosu (Kurkin, 1976).
Dlouhodobé vysychání půdy zabraňuje vegetativnímu množení druhu, což způsobuje prudký pokles počtu mláďat a odumírání vznikajících oddenků (Kurkin, 1976). Zastavení tvorby kořenů je způsobeno tím, že pro tvorbu oddenků je potřeba více plastických látek než pro vývoj ortotropních výhonků (Patrabolová, 1953). Když písčitá půda v borových lesích v lesostepi vyschne, odumírají nejen oddenky, ale i částečné keře. V hloubce uzlů odnože menší než 5 cm keře vysychaly a v hloubce 8 cm a více nikoli.
Přízemní rákos roste převážně na otevřených prostranstvích: na loukách, pasekách, úhorech, na okrajích cest, na pasekách, v čistých lesích. G. Ellenberg (Ellenberg, 1974) ji odkazuje na skupinu pololehkých rostlin (bod 7). Jakékoli stínování dramaticky potlačuje "generativita" rákos, protože nejen oslabuje vitální aktivitu, ale také ji směřuje k vegetativnímu růstu a rozmnožování (Rysin, Rysina, 1966; Lyubarsky, 1967).
Mletá rákosová tráva roste na různých půdách: písčité, hlinité, vápencové, černozemě, solonecké, aluviální. Takže, navzdory pověsti psamofytu, v březových lesích v Jaroslavské oblasti je mletá rákosová tráva běžnější na hlinitých půdách než na písčitých a dokonce písčitých půdách (Zvorykina, 1983). Na písčitých hlínách a píscích se vyskytuje pouze za podmínky blízkého výskytu hlinitých vrstev nebo balvanité morény. V rezervaci Prioksko-Terrasny roste přízemní rákos na písčitých i hlinitých a dokonce i rašelinných půdách (Smirnov, 1958).
Fytocenologie. Mletá rákosovitá tráva je hojně rozšířena na loukách, v lesích, pasekách a vypálených plochách, podél cest, podél narušených písků. Často dominantní na loukách.
V lučních stepích gravitují přízemní rákosové travnaté louky ke svahům strží, ke spodním partiím niv malých řek. Ve stepním pásmu jsou běžné rákosové louky na členitých a málo zarostlých píscích, vyvýšených a zarovnaných plochách niv velkých a středních řek, v dolních částech niv malých řek, v mělkých sníženinách povodí. V polopouštní zóně roste rákosová tráva podél ústí řek a lusků.
V podmínkách paseky je typickým exferentem rozemletý rákos. Během prvního roku druh rychle zachytí plochy uvolněné po vykácení lesa. Intenzivní vegetativní rozmnožování, výskyt semenných exemplářů, umožňuje dominovat mleté rákosové trávě již na 3letých pasekách po smrkových lesích v Tverské a Moskevské oblasti.
Listy a stébla rákosové trávy jsou houževnaté, málo výživné, zvířata je špatně stravují. Na podzim odumírají a tvoří vrstvu plsti. Zbytky listů se pomalu rozkládají kvůli vysoké mechanické pevnosti (Smirnov, 1958). Každý rok se plsť hromadí a tvoří podestýlku o tloušťce až 2-3 cm (Sautin, 1957). Tato podestýlka pokrývá minerální část půdy hustou vrstvou a zabraňuje vzcházení jakýchkoli dalších rostlin. Podestýlka a plsť však nenarušují normální vývoj samotné rákosové trávy, ve které mají jarní nadzemní výhonky ostré, tvrdé vrcholy, které volně procházejí vrstvou půdy 12-15 cm a podestýlkou.
V podzemní části tvoří rákosník velmi hustou síť oddenků v hloubce 2 až 40 cm v závislosti na půdních podmínkách. Nasycení půdy oddenky je až 100-110 m na 1 m2, navíc jsou omezeny na spodní část humusového horizontu (Lyubarsky, 1964).
V podmínkách čistého rákosinového porostu se produkty steliva a vylučování rákosové trávy podle E.L. Lyubarsky (1964), vytváří v půdě pro sebe nepříznivé, toxické prostředí, které vede k obecnému sebeutlačování.
Podle našich údajů přetrvávají společenstva rákosin na pasekách, dokud není rákosová tráva nahrazena břízou, vrbou a smrkem. Vytlačení malin jako silnějšího konkurenta je pozorováno ve čtvrtém roce kácení. Nejčastěji se v 5.-7. roce vytvářejí skupiny trávy březové, ve kterých rákos pouze vegetuje, a skupiny rákosin na vyjasněných plochách podél smrkových plantáží. Poslední seskupení nacházíme i na 12-15letých pasekách, na okrajích březových lesů.
V lesích je mletá rákosinková tráva hojně rozšířena v projasněných borových a březových lesích, mnohem méně se vyskytuje v projasněných smrkových lesích.
Sdružené vazby. Mletá trstina - mykosymbiotrof. Na kořenech se tvoří mykorhiza. Stupeň mykotrofie se liší. Druh patří mezi středně mykotrofní. Endofytická houba je soustředěna především v endodermis a jak hyfy houby, tak produkty jejího trávení se nacházejí v buňkách kůry, nikoli v mezibuněčných prostorech.
Přízemní rákos je ovlivněna rzí (Rostovtsev, 1908; Ulyanishchev, 1978), která je mezihostitelem pro druhou a třetí fázi vývoje houby.
Hmyz nežere hrubé listy rákosu. Na loukách lesostepi Baraba však kobylky požírají mladé výhonky, které začínají růst (Kurkin, 1976). V důsledku neustálého vyžírání mladých výhonků se postupně vyčerpává zásoba pupenů v zóně odnožování, což vede k odumírání rákosin.
Na těchto loukách hrají zvláštní roli zemní mravenci Lasius niger L., L. flavus Fabr., Myrmica scabrinodis Nyl. (Kurkin, 1976). Svými hliněnými emisemi usínají trsy rozemleté rákosové trávy, což vede k neustálému pohybu odnožových uzlů vzhůru. To zase stimuluje vegetativní reprodukci.
Ekonomický význam. Mletá rákosová tráva produkuje hrubé, tvrdé seno, špatně požírané všemi druhy zvířat. Takové seno se špatně tráví.
V závislosti na podmínkách růstu souvisí mletá rákosová tráva s pastvou různými způsoby. Na hlinitých půdách může být druh odolný vůči pastvě a senoseči. Může se však posekat nejpozději ve fázi česání (i když to má za následek malý sběr sena), protože v době květu seno hrubne.
Velký význam v lesnictví má mletý rákos. Veinik - antagonista mladých generací lesa v počátečních fázích vývoje. Inhibuje sazenice borovic a plodiny ve školkách a plodinách. Na nejúrodnějších půdách v oxalově-borůvkovém boru a travně-lipovém smrkovém lese jsou borové plodiny prostě odsouzeny k smrti.
Literatura: H.G. Ulanova. Biologická flóra moskevské oblasti. problém. 10. Moskva, 1995
Mletá rákosová tráva nebo nízká (calamagrostis epigeios)
Kategorie Miscellanea
Geografické rozložení. Rákosová tráva nízká nebo přízemní rozšířen téměř po celé extratropické Eurasii, kromě Arktidy a severovýchodní Sibiře. Pohled - euroasijský boreál. Jako cizí rostlina byla zaznamenána v mnoha dalších zemích (Flóra SSSR, 1934).
Na území bývalého SSSR rozsah druhu pokrývá téměř celé lesní, lesostepní, polopouštní a pouštní zóny. Samostatná místa reliktů objevená v Bolshezemelské tundře. V horách Kavkazu a Střední Asie se rákosová tráva nevyvyšuje nad pás středních hor (Tsvelev, 1965, 1976).
Mletá rákosová tráva nebo nízká (Calamagrostis epigeios)
Morfologický popis. Vytrvalá bylinná polykarpická rostlina s dlouhým oddenkem. Dospělá rostlina se skládá z mnoha růžice, polycyklických intravaginálních a extravaginálních výhonků různého stáří. Přízemní rákos má di- a polycyklické výhony s dobře ohraničenou mnohouzlovou růžicí a nízkouzlovitým stéblem s výraznou akrotonií. Neexistují žádné protáhlé vegetativní výhonky (Serebryakova, 1971). Výhonky - dicyklické, čtvrtý rok kvetení, první a druhý rok existují ve formě ledviny, ve třetím roce - ve formě růžice a ve čtvrtém roce - ve formě kvetoucího výhonku. Existuje variabilita vývojových cyklů monokarpických výhonků v rámci jedné rostliny.
Oddenek je dlouhý, silný, nevětví, bílý, slámově zbarvený, bez pupenů a šupinek na povrchu, silný 1-2 mm. Mladé oddenky jsou šťavnaté a mají větší průměr (2,0-2,5 mm). Nové keře se tvoří pouze z koncových pupenů, zakřivených na konci oddenku. V ohybu se vytvoří nový odnožový uzel, přičemž z některých nových pupenů se vyvinou nadzemní výhonky a z některých nové oddenky. Oddenky rostou ve vodorovném směru, obvykle v hloubce 10-20 cm.
Náhodné kořeny se nacházejí výhradně v zónách odnožování. Hloubka pronikání kořenového systému závisí na půdním a vlhkostním režimu. Takže na podzolických půdách proniká ne hlouběji než 15-40 cm (Pechnikova, 1931; Tolsky, 1922). Na chudých písčitých půdách se vyvíjí mohutný vertikální kořenový systém, pronikající do hloubky 2,5 m, často dosahující úrovně spodní vody.
Celá rostlina je namodralá nebo šedozelená. Generativní výhony mají výšku 80-150 cm, rovné, silné, se dvěma až pěti uzly. Lodyha pod květenstvím je drsná, protože ji hustě pokrývá drobnými štětinami. V keři nejčastěji 2-4 vegetativní růžice, zřídka jejich počet dosahuje 10. Pokud jsou v keři generativní výhonky, jsou 1-3 z nich a několik vegetativních rozet.
Listy jsou šedozelené, 2-12 mm široké, ploché nebo složené, svrchu drsné, tvrdé, s výrazným žebrováním. Listové pochvy jsou dlouhé, ostře drsné. Obvykle 3-5 dlouhých pochev listů na vegetativních růžicích tvoří jakoby nepravý stonek až 50 cm vysoký. Listová čepel se zužuje od středu k základně. Lingula až 12 mm dlouhá, tupá, často natržená. Buňky epidermis listů se zesílenými vnějšími stěnami, nesou tlustostěnné, tupé trny oteklé na bázi.
Latky až 20 (30) cm dlouhé, 1,5-6 cm široké, poměrně husté, stlačené, s trčícími silnými větvemi, špičaté na vrcholu. Spodní větve mohou být dlouhé, až 10 cm. Větve laty pokryté malými trny.
Klásky čárkovitě kopinaté, shromážděné v hustých svazcích (často jednostranné), 4,5-7 mm dlouhé, sestávají z 1 květu, zelené, někdy s: fialovým nebo fialovým nádechem. Na osvětlených místech jsou klásky zemitější. Rudiment druhého květu vypadá jako tuberkulóza nebo špatně vyjádřený proces, nepokrytý chloupky a nepřesahuje délku základny rozvinutého květu.
Kláskovité šupiny jsou styloidně kopinaté, špičaté jako krátká stříška, horní šupiny nejsou o více než 1 mm kratší než spodní, na hřbetě ostře drsné. Na mozolu je koruna dlouhých bílých jednoduchých hedvábných chlupů, delších nebo stejných jako plíšek. Květy - oboupohlavné u všech klásků. Květ má 3 tyčinky, 1 pestík se dvěma zpeřenými blizny.
Obilka - podlouhlá, světle hnědá, často průsvitná, mírně konvexní nebo téměř dokonce zespodu podél žíly. Odpadá spolu s lemmaty. Žebra na horní straně jsou zaoblená nebo se zesílenou špičkou.
Ontogeneze. Rákosová zrna vyžadují ke klíčení poměrně vysoké teploty. V laboratorních podmínkách je optimální teplota klíčení 17-30°C. Doba klíčení při 5-7° je 39 dní, při 7-15° - 24 dní a při 17-30° - 8 dní (Belkov, 1957). Klíčivost semen rákosové trávy za 8 dní je 20-50% (Pechniková, 1931). Klíčivost semen v laboratorních podmínkách je 73 % (Belkov, 1957). Skladování semen po dobu 3 let nemělo významný vliv na jejich klíčení (Pechniková, 1931).
Vývoj sazenic na filtračním papíru při t=18-22° je podle našich údajů velmi rychlý. Druhý den již sazenice vytvořily primární kořen a poševní list, který propichuje lemmata. Třetí den - je patrný svisle stojící lineární první list. 5-7 den vývoje (po zasazení do země) začíná tvorba horizontálních adventivních kořenů a odnožového uzlu, umístěného těsně nad zrnem. První 1-2 postranní výhonky se vytvoří extravaginálně během 1 měsíce.
Nadzemní výhon má několik spodních listů a 2-3 střední vaginální listy. Listy jsou poměrně tuhé a pokrývají jako pouzdro hlouběji rostoucí části výhonu a slouží jako ochrana mladého výhonku před vysycháním a přehříváním (Patrabolová, 1953). Ve druhém měsíci vývoje takové dceřiné keře první generace ve spodní části zóny odnožování již vytvořily nová otevřená poupata, která začínají plagiotropně růst a tvoří oddenky. Během prvního vegetačního období se může vytvořit jedinec, který se skládá z 1 mateřského keře (1-3 výhonky), 5-10 keřů první generace (1-4 výhonky) a 5-10 keřů druhé generace. Keř druhé generace je jeden výhon s několika otevřenými pupeny v zóně odnožování nebo oddenky, které již začaly růst. Do podzimu prvního roku existence tak jedinec může zabírat plochu až 1 m2.
Všechny pupeny jsou vnitřní stavbou totožné a nelze předem určit, ze kterého pupenu se v budoucnu vyvine oddenek a z kterého nadzemní výhonek, nelze (Patrabolová, 1953). Ledviny si zachovávají schopnost vyvinout se v výhonek až do úplného odumření mateřského výhonku (3-5 let). Obvykle však existují 2 roky, postupně se vyvíjejí v otevřenou ledvinu (Serebryakova, 1971). Ledviny jsou schopny začít růst bez znatelné doby odpočinku (Patrabolova, 1953 - Serebryakova, 1971).
Velký životní cyklus přízemní rákosové trávy pokračuje s nárůstem výhonků po sobě jdoucích řádů (Serebryakova, 1971) - hlavní osa a výhonky se vyvíjejí, ale neprocházejí úplným vývojovým cyklem. Jsou menší a slabší než výhonky dalšího řádu. Pouze výhonky v keřích třetího řádu mohou projít úplným vývojovým cyklem. Za příznivých podmínek může zemní rákosník podle našich údajů kvést již druhým rokem, i když kvetení je obvykle pozorováno ve třetím roce života jedince (systémy dílčích keřů) a kvetou keře 3-4 generací.
Po odkvětu odumírají v blízkosti rákosu všechna dlouhá internodia květonosného stonku a z krátkých pouze vyšší. Spodní internodia zůstávají naživu a nadále existují jako součást keře a jsou rezervou obnovovacích pupenů. Obvykle keř existuje 3-4 roky. V průměru je počet výhonků v jednom keři 2-3, ale může dosáhnout až 20. Počet oddenků vyčnívajících z keře je v průměru 2, ale může se lišit od 1 do 10. V různých typech borových lesů Tataria je průměrný počet výhonků v keři od 1,2 do 3,0 a počet živých keřů jednotlivce je 2-9.
V březových, smrkových a borových lesích v místech mýtin zůstávají populace mleté rákosové trávy v depresivním stavu. Počet panenských, subsenilních a senilních keřů je velký s mírnou účastí generativních.
Celková životnost klonu je pravděpodobně nejméně 450 let pro populace, které vyrostly po požáru v borových lesích jižního Finska (Oinonen, 1969), přičemž průměrná velikost kolonie dosahuje průměru 50 metrů.
sezónní vývoj. Rozemleté sazenice rákosovité trávy se objevují v květnu až červnu, i když se mohou objevit také v září bezprostředně po pádu semen. Nejintenzivnější pokles sazenic je pozorován během prvního letního měsíce jejich života, v budoucnu se počet sazenic mění jen málo (Belkov, 1957).
Nové keře vegetativního původu se mohou objevit u přízemního rákosu během celého vegetačního období, ale v lesostepní zóně jižního Uralu je tento proces nejintenzivnější v červenci až srpnu (Patrabolova, 1953). Přitom v roce tvorby výhony nejčastěji nevylézají na povrch půdy, ale přezimují v ní, někdy i na podestýlce, a v červnu se objeví nad půdou a začnou se vyvíjet (Belkov, 1957 ).
Růst otevřených pupenů v odnožových uzlech (podzemí) začíná začátkem června po úplném roztání sněhu a rozmrznutí půdy. Výhonky se objevují v podzemí ve druhé dekádě května. V květnu, červnu víceuzlová růžice na vegetativních výhonech. Současně dochází k tvorbě generativních výhonků a základů květenství. Začátkem července se již tvoří kvetoucí stonek.
Začátek květu je do značné míry závislý na povětrnostních podmínkách. V lese začíná kvetení o jeden až dva týdny později a je pozorováno pouze v nejteplejších dnech. V srpnu, září se tvoří plody. Výsev je pozorován během října až listopadu.
Odumírání generativních výhonů a nadzemní části vegetativních rozet je pozorováno v říjnu, listopadu. Podzemní internody stonků, zakořeněné v uzlech, zůstávají živé a přetrvávají až do příštího roku.
Způsoby reprodukce a distribuce. Přízemní rákosník - rostlina přísně opylovaná větrem. Rozšířená je mezidruhová a mezirodová hybridizace (Tsvelev, 1965, 1976).
V keři je obvykle 1 generativní výhonek, často - 2, zřídka - 3-4. Počet kvetoucích výhonů na pasekách je 236 na 100 m2 (Pechniková, 1931). Tak nízko "generativita" charakteristika druhů, které se intenzivně vegetativně rozmnožují (Ljubarsky, 1967). "generativita" se v průběhu let dramaticky mění. V lati průměrně 1,5 tis. semen (Belkov, 1956) a dokonce 1-6 tis. (Bykov, 1962). Na 1 hektar kácení připadá až 50 milionů. semen, což je 50x více než jim dává např. borovice, semena však nesmí vypadnout z květenství (Belkov, 1956). Padák chloupků na mozolu zvyšuje větrnost semene a umožňuje jim létat na velké vzdálenosti.
Ve všech přirozených společenstvech je počet sazenic a mladých juvenilních rostlin nízký.
Vegetativní pohyblivost je zajištěna růstem plagiotropních výhonků, které fungují jako orgány vegetativní obnovy. Celková délka živých oddenků, které spojují nadzemní výhonky keřů, může za příznivých podmínek dosáhnout 20 m (Lyubarsky, 1967).
Nedochází k senilnímu dělení kolonie, t.j.Na. oddenky věkem nehnijí a spojení všech keřů v kolonii je zachováno. Je zajímavé, že na oddencích je často mnoho sušených keřů, nicméně oddenek nadále funguje jako vodivý systém. Vykopané oddenky rychle odumírají, protože jsou špatně chráněny před vysycháním.
Ekologie. Mletá rákosová tráva roste v různých ekotopech a zónách, od tundry po poušť. G. Ellenberg (1974) považuje tento druh za lhostejný k vlhkosti. Přestože řada autorů považuje tento druh za mezoxerofyt (Tsyganov, 1983; Karaziya, 1977), a dokonce i za keerofyt (Kamenetskaya, Mikhailenko, 1963), ve skutečnosti je mletá rákosovitá tráva velmi náročná na vláhu a její hojnost vždy svědčí o dobrém zásobování vodou (Smirnov, 1958). Podle našich údajů roste rákosovitá tráva úspěšně na pasekách na místě zploštělého rašeliníku. Záplavy na vrcholu vegetačního období, zejména při vysokých teplotách (i když je vodní vrstva velmi malá), však vedou k úhynu rákosu (Kurkin, 1976).
Dlouhodobé vysychání půdy zabraňuje vegetativnímu množení druhu, což způsobuje prudký pokles počtu mláďat a odumírání vznikajících oddenků (Kurkin, 1976). Zastavení tvorby kořenů je způsobeno tím, že pro tvorbu oddenků je potřeba více plastických látek než pro vývoj ortotropních výhonků (Patrabolová, 1953). Když písčitá půda v borových lesích v lesostepi vyschne, odumírají nejen oddenky, ale i částečné keře. V hloubce uzlů odnože menší než 5 cm keře vysychaly a v hloubce 8 cm a více nikoli.
Přízemní rákos roste převážně na otevřených prostranstvích: na loukách, pasekách, úhorech, na okrajích cest, na pasekách, v čistých lesích. G. Ellenberg (Ellenberg, 1974) ji odkazuje na skupinu pololehkých rostlin (bod 7). Jakékoli stínování dramaticky potlačuje "generativita" rákos, protože nejen oslabuje vitální aktivitu, ale také ji směřuje k vegetativnímu růstu a rozmnožování (Rysin, Rysina, 1966; Lyubarsky, 1967).
Mletá rákosová tráva roste na různých půdách: písčité, hlinité, vápencové, černozemě, solonecké, aluviální. Takže, navzdory pověsti psamofytu, v březových lesích v Jaroslavské oblasti je mletá rákosová tráva běžnější na hlinitých půdách než na písčitých a dokonce písčitých půdách (Zvorykina, 1983). Na písčitých hlínách a píscích se vyskytuje pouze za podmínky blízkého výskytu hlinitých vrstev nebo balvanité morény. V rezervaci Prioksko-Terrasny roste přízemní rákos na písčitých i hlinitých a dokonce i rašelinných půdách (Smirnov, 1958).
Fytocenologie. Mletá rákosovitá tráva je hojně rozšířena na loukách, v lesích, pasekách a vypálených plochách, podél cest, podél narušených písků. Často dominantní na loukách.
V lučních stepích gravitují přízemní rákosové travnaté louky ke svahům strží, ke spodním partiím niv malých řek. Ve stepním pásmu jsou běžné rákosové louky na členitých a málo zarostlých píscích, vyvýšených a zarovnaných plochách niv velkých a středních řek, v dolních částech niv malých řek, v mělkých sníženinách povodí. V polopouštní zóně roste rákosová tráva podél ústí řek a lusků.
V podmínkách paseky je typickým exferentem rozemletý rákos. Během prvního roku druh rychle zachytí plochy uvolněné po vykácení lesa. Intenzivní vegetativní rozmnožování, výskyt semenných exemplářů, umožňuje dominovat mleté rákosové trávě již na 3letých pasekách po smrkových lesích v Tverské a Moskevské oblasti.
Listy a stébla rákosové trávy jsou houževnaté, málo výživné, zvířata je špatně stravují. Na podzim odumírají a tvoří vrstvu plsti. Zbytky listů se pomalu rozkládají kvůli vysoké mechanické pevnosti (Smirnov, 1958). Každý rok se plsť hromadí a tvoří podestýlku o tloušťce až 2-3 cm (Sautin, 1957). Tato podestýlka pokrývá minerální část půdy hustou vrstvou a zabraňuje vzcházení jakýchkoli dalších rostlin. Podestýlka a plsť však nenarušují normální vývoj samotné rákosové trávy, ve které mají jarní nadzemní výhonky ostré, tvrdé vrcholy, které volně procházejí vrstvou půdy 12-15 cm a podestýlkou.
V podzemní části tvoří rákosník velmi hustou síť oddenků v hloubce 2 až 40 cm v závislosti na půdních podmínkách. Nasycení půdy oddenky je až 100-110 m na 1 m2, navíc jsou omezeny na spodní část humusového horizontu (Lyubarsky, 1964).
V podmínkách čistého rákosinového porostu se produkty steliva a vylučování rákosové trávy podle E.L. Lyubarsky (1964), vytváří v půdě pro sebe nepříznivé, toxické prostředí, které vede k obecnému sebeutlačování.
Podle našich údajů přetrvávají společenstva rákosin na pasekách, dokud není rákosová tráva nahrazena břízou, vrbou a smrkem. Vytlačení malin jako silnějšího konkurenta je pozorováno ve čtvrtém roce kácení. Nejčastěji se v 5.-7. roce vytvářejí skupiny trávy březové, ve kterých rákos pouze vegetuje, a skupiny rákosin na vyjasněných plochách podél smrkových plantáží. Poslední seskupení nacházíme i na 12-15letých pasekách, na okrajích březových lesů.
V lesích je mletá rákosinková tráva hojně rozšířena v projasněných borových a březových lesích, mnohem méně se vyskytuje v projasněných smrkových lesích.
Sdružené vazby. Mletá trstina - mykosymbiotrof. Na kořenech se tvoří mykorhiza. Stupeň mykotrofie se liší. Druh patří mezi středně mykotrofní. Endofytická houba je soustředěna především v endodermis a jak hyfy houby, tak produkty jejího trávení se nacházejí v buňkách kůry, nikoli v mezibuněčných prostorech.
Přízemní rákos je ovlivněna rzí (Rostovtsev, 1908; Ulyanishchev, 1978), která je mezihostitelem pro druhou a třetí fázi vývoje houby.
Hmyz nežere hrubé listy rákosu. Na loukách lesostepi Baraba však kobylky požírají mladé výhonky, které začínají růst (Kurkin, 1976). V důsledku neustálého vyžírání mladých výhonků se postupně vyčerpává zásoba pupenů v zóně odnožování, což vede k odumírání rákosin.
Na těchto loukách hrají zvláštní roli zemní mravenci Lasius niger L., L. flavus Fabr., Myrmica scabrinodis Nyl. (Kurkin, 1976). Svými hliněnými emisemi usínají trsy rozemleté rákosové trávy, což vede k neustálému pohybu odnožových uzlů vzhůru. To zase stimuluje vegetativní reprodukci.
Ekonomický význam. Mletá rákosová tráva produkuje hrubé, tvrdé seno, špatně požírané všemi druhy zvířat. Takové seno se špatně tráví.
V závislosti na podmínkách růstu souvisí mletá rákosová tráva s pastvou různými způsoby. Na hlinitých půdách může být druh odolný vůči pastvě a senoseči. Může se však posekat nejpozději ve fázi česání (i když to má za následek malý sběr sena), protože v době květu seno hrubne.
Velký význam v lesnictví má mletý rákos. Veinik - antagonista mladých generací lesa v počátečních fázích vývoje. Inhibuje sazenice borovic a plodiny ve školkách a plodinách. Na nejúrodnějších půdách v oxalově-borůvkovém boru a travně-lipovém smrkovém lese jsou borové plodiny prostě odsouzeny k smrti.
Literatura: H.G. Ulanova. Biologická flóra moskevské oblasti. problém. 10. Moskva, 1995
O autorovi