Podzemní vytrvalá výhonková koule je reprezentována krátkým oddenkem, rostoucím monopodiálně až do prvního květu. Po odumření generativního výhonku je růst nahrazen sympodiálním (Serebryakov, 1952; Troll, 1957). Oddenek je tmavě hnědý, v půdě je umístěn vodorovně, svisle nebo šikmo k povrchu půdy. Vrcholová část oddenku s výhonkem běžného roku je často oddělena zúžením a směřuje téměř svisle nahoru. Ve zbytku délky má oddenek nestejnou tloušťku, hustě pokrytý zbytky palistů a řapíků (Flora SSSR, 1941).
Kořenový systém v prvních fázích vývoje je reprezentován systémem hlavních a adventivních kořenů. Po odumření hlavního kořene si rostlina vyvine systém adventivních kořenů. Adventní kořeny se tvoří po celé léto. Autor B.H. Golubev (1962), jahody lze přiřadit k malokořenným rostlinám s kartáčovitými kořeny s povrchovými kořeny umístěnými v humusovém horizontu. V nadzemní sféře rostlina tvoří dva typy výhonů: růžice vegetativní a polorozetové generativní. Monokarpické výhony během rašení otevřených poupat vyvinou růžici zelených asimilujících listů a teprve ve druhém roce po přezimování dokončí svůj vývoj, tvoří květy a plody. Generativní výhonky jsou tedy dicyklické.
Na jaře, kdy se tvoří květonosný výhon, vytváří jahodník v paždí horní růžice listu květonosného výhonu dětský boční výhon. Zpravidla se během prvního léta vyvine jako vegetativní asimilátor, tvoří 3-4 velké zelené listy (odumírají do října) a 1-2 krátce řapíkaté listy (zůstávají zelené po celou zimu). V paždí spodních listů vegetativního výhonu se vyvíjejí nadzemní stolony neboli kníry, které slouží k vegetativnímu množení rostlin. V terminálním bodě růstu během srpna a září se tvoří květenství dalšího roku. Na jaře se z koncového pupenu přezimovaného výhonu vyvine květonosný výhon s 1-2 listy a květenstvím a z paždí horní růžice listu se vyvine nový vegetativní výhon, vyvíjející se podle popsaného typu (Serebryakov, 1952).
Odchylky od tohoto typu vývoje se projevují tím, že místo vegetativního výhonu se v paždí horní růžice listu někdy na jaře znovu vyvine květonosný výhon, což bývá pozorováno na pasekách a jiných silně osvětlených místech. . Vegetativní výhon se pak vytvoří v paždí listu růžice dceřiného kvetoucího výhonku. V podmínkách vlhkého a teplého podzimu někdy začnou vyrůstat koncová poupata vegetativního výhonku, která tvoří výhonky druhého kvetení.
Autor B.H. Golubev (1965), v podmínkách luční stepi je jahodník zelený (jahodník) dlouhodobě vegetativní rostlina patřící do skupiny xeromorfních malokořenných rostlin, do podskupiny mezomorfních růžicových rostlin nižšího patra porostu. Během vegetačního období jahody tvoří dvě generace listů a druhá generace je neúplná, z 1-2 listů, které nedosahují normální velikosti a jdou pod sněhem. Jedná se o typickou letní-zimní zelenou rostlinu, přezimující se zelenými listy. Po tání sněhu se tyto listy ukážou jako docela životaschopné a asimilují se na více či méně dlouhou dobu na jaře a někdy i v létě. Pokud je zima teplá a půda po dlouhou dobu nezamrzne, mohou jahody zažít intenzivní zimní růst obnovovacích pupenů a základních listů. Jahody se tedy vyznačují nuceným odpočinkem.
Listy výhonu vegetativní růžice jsou trojčetné, na dlouhých řapících, střapaté od vyčnívajících chlupů, které je hustě oblékají. Střední lístek na krátkém řapíku, vejčitý nebo obvejčitý, po okraji zubatý, s koncovým zubem malým, mnohem kratším než sousední. Listy nahoře - zelené, lesklé, přitisknuté chlupaté, dole - našedlé z hustě přilnutých hedvábně lesklých chloupků, zvláště husté na výrazných žilkách. Listy na kvetoucím výhonu - přisedlé nebo na velmi krátkých řapících, šikmo vejčité, s malými, tupými (často téměř zaoblenými) zuby na každé straně.
Růžicové zimující výhony jsou buď na úrovni povrchu půdy, nebo vyvýšené nad povrch půdy asi o 0,5 cm.
Jahody kvetou od druhé poloviny května do června včetně, t.j. E., od B.H. Golubev (1965), jedná se o rostlinu kvetoucí uprostřed jara a začátku léta. Květenství dichasiální (Troll, 1957). Květy jsou velké, až 2,5 cm v průměru, obvykle oboupohlavné, i když se mohou vyskytnout známky dvoudomosti - kalichy trojúhelníkové, kopinaté, ne delší než koruna, přitisklé chlupaté, při plodech k nim přitisknuté. Vnější lístky podkalicha jsou stejně dlouhé jako kališní lístky nebo o něco delší než kališní lístky, čárkovitě kopinaté, na vrcholu někdy rozštěpené. Okvětní lístky 5-10 mm dlouhé, zaoblené nebo obvejčité, na okrajích se překrývající, krátkonohé, žlutavě bílé. Tyčinky v květu jsou dvakrát delší než blizny pestíku (u neplodných květů) nebo stejně dlouhé jako ony (u plodných). Nádobka - chlupatá, asi 1 cm dlouhá (Flóra SSSR, 1941).
Vaječník unilokulární s jedním vajíčkem skládajícím se z jádra a jednoduchého integumentu v důsledku nedostatečného rozvoje vnitřního krytu. Vajíčko je vrásčité s dobře vyvinutou parietální tkání (Beridze, 1965). V květech se nejprve vyvíjejí blizny pestíků, poté tyčinky. Hmyz křížově opyluje. Pokud neexistuje žádný hmyz, dochází k samoopylení kvůli skutečnosti, že jeho vlastní pyl má stále čas dostat se na stigma vlastního pestíku. Květiny v noci a za špatného počasí opadávají, což je chrání před deštěm a rosou. Po opylení zůstávají po celou dobu svěšené a v důsledku toho jsou povislé i plody.
Plodem fragy je polynutlet na přerostlé nádobě, nebo podle B.H. Tikhomirov (1989), - "antokarp". Plody - ořechy mohou výjimečně působit jako samostatné diaspory, ale rostlina si vyvinula adaptaci pro jejich kumulativní rozšíření v podobě rostoucího masitého šťavnatého torusu (Tikhomirov, 1989: 64). Plod kulovitý nebo obvejčitý, na bázi zúžený, většinou žlutavě bílý, jen na vrcholu načervenalý, zřídka celý narůžovělý nebo světle červený, velmi vonný. Oddělit plod od kalichu je poměrně obtížné. Ořechy jsou mírně ponořené v dužině ovoce. Semena podlouhlá, na jedné straně špičatá a na druhé zaoblená, žlutozelená s červenými skvrnami, bez endospermu.
Ontogeneze. V přírodě nebyli nalezeni jedinci semenného původu. Semena sebraná v červenci byla zaseta do Petriho misek v říjnu. V laboratorních podmínkách dosáhla klíčivost 15-18 den 80-95%. Klíčení je nadzemní. Kotyledony - obvejčité, se zaobleným vrcholem, se zužující se bází, s téměř neznatelným řapíkem, pokryté krátkými žláznatými chlupy. Hypokotyl asi 5 mm, kořen až 1 cm dlouhý, pokrytý velkým množstvím kořenových vlásků. Z apikálního pupenu se vyvíjí růžice. Sazenice s 1-2 téměř zaoblenými listy, 0,4 cm dlouhé a 0,3 cm široké s 2-3 zuby. Po asi 1-2 měsících listy kotyledonu odumírají a rostliny přecházejí do juvenilního stavu.
Další popis ontogeneze je založen na popisu jedinců vegetativního původu, neboť nesou znaky velmi hlubokého zmlazení až juvenilního stavu. Popis vývoje jedince na stolonovi je založen na neustálém pozorování.
Takoví jedinci vznikají z apikálního pupenu nadzemního stolonu, který tvoří růžicový výhon (postranní pokračuje ve vývoji stolonu do délky). Na výhonu růžice za šupinatým listem se vytvoří první list. Zdá se složený, 0,3-0,5 cm vysoký, jeho řapík je šťavnatý, pýřitý, s dobře vyvinutými palisty, životnost listů je 35 dní. Chybí adventivní kořeny, jsou naznačeny pouze hlízy. Po 3 dnech se řapík listu prodlouží na 2 cm a čepel prvního listu se rozvine. Střední leták prvního listu je zaoblený, 0,6 cm dlouhý, 0,5 cm široký. Zuby podél okraje cípu začínají nad středem a koncový zub je delší než ostatní tři (u všech jedinců jsou údaje o počtu zubů středního cípu uvedeny pouze na jedné straně, bez koncového zubu). 4.–5. den se vyvine jeden náhodný růžový kořen, který rostlinu fixuje v půdě. Po prvním listu se po 10 dnech objeví druhý list. Do této doby je délka řapíku prvního listu 3-4 cm, délka listové čepele se zvyšuje na 0,91 cm, šířka je až 0,64 cm, jsou 3-4 zuby, konečný zub je stejný ke zbytku. Kořen - 5 cm, zatím nerozvětvený. Rostlina má do konce juvenilního stavu vyvinut oddenek dlouhý 0,85 cm, který se pomocí kořenů vtahuje do půdy. Vývoj jedince probíhá velmi rychle a zhruba za měsíc přechází rostlina z juvenilního do nezralého stavu.
Nezralé rostliny mají růžicový výhon s 1-2 odumřelými listy a 1-2 dobře vyvinutými živými listy. Neustálá pozorování ukázala, že během vegetačního období rostlina tvoří 4-5 listů. Životnost listů je asi 30 dní, takže v každém okamžiku má jedinec 2 živé listy, 1 mrtvý a 1 vzcházející. Na jaře a v létě se u jedince vyvíjejí dlouze řapíkaté listy s řapíkem dlouhým až 10 cm, střední lístek - 2 cm dlouhý, 1,34 cm široký, s 5-7 zuby. U některých letáků začínají zuby pod středem, zatímco u jiných začínají výše. Existují jedinci, u kterých na jedné straně letáku začíná 5 zubů nad středem a na druhé straně téhož letáku - 7 zubů a začínají pod středem. Koncový zub je buď téměř stejný nebo o něco delší než zbytek.
Listy druhé generace jsou krátce řapíkaté, s řapíkem dlouhým 2-3 cm, střední lístek je 1,5 cm dlouhý a 5-7 zubů, vyvíjí se koncem srpna-září. Výhonek růžice je již pevně fixován v půdě, oddenek je dlouhý 2,5 cm. Adventivní kořeny 7-10, větví se. Jedinci přecházejí do nezralého stavu buď ve stejné sezóně, nebo v další sezóně, délka života v nezralém stavu je od 1 do 3 let. V juvenilním a nezralém stavu je jahodník monocentrický jedinec, kde výhon vegetativní růžice roste monopodiálně.
Panenské rostliny mají růžicový výhon, který tvoří 6-7 listů za rok a v době pozorování (1x za měsíc) jsou u jedince 2 odumřelé listy, 2-3 - živé a 1 vyvíjející se. Listy jaro-léto jsou dlouze řapíkaté, s řapíkem dlouhým 15 cm, středním lístkem 5,3 cm dlouhým, 3,2 cm širokým, s 9-13 zuby. Konečný zub je buď stejně dlouhý jako zbytek, nebo je o něco menší. Životnost těchto listů je asi 23 dní. Listy druhé generace jsou krátce řapíkaté, s řapíkem v průměru asi 5 cm dlouhým, se středním lístkem dlouhým 2,2 cm, s 8-10 zuby. Životnost krátkolistých listů, které se objevují koncem srpna - začátkem října, je asi 8 měsíců. Oddenek se stává mohutnějším, až 3,5 cm dlouhý, zvyšuje se počet rozvětvených náhodných kořenů. V panenském stavu rostlina tvoří vzdušný stolon, vyvíjející se z axilárního pupenu prvního listu, který se objevil na jaře. Stolony se začínají vyvíjet v posledních deseti červnových dnech a plně vyvinuté jsou již koncem července - začátkem srpna. Jedinec dává 1, méně často 2 stolony, vyvíjí se na něm 2 až 5 dceřiných růžiček a v této době jsou na stolonu pozorovány juvenilní i nedospělé rostliny.
Rostlina je tedy v panenském stavu na samém začátku vegetačního období monocentrický jedinec, při tvorbě stolonu a zakořeňování dceřiných růžiček jde jednoznačně o polycentrického jedince s časnou specializovanou dezintegrací a po odumření ze stolonů se jedinec opět stává monocentrickým. Délka života jedince v panenském stavu je až 3-4 roky.
Délka degenerativního období jahodníku zeleného v přírodních podmínkách je 5-7 let, což převyšuje dobu degenerativního období jahodníku lesního o 2-4 roky. Podle I.G. Serebryakova (1952), lesní jahoda kvete ve 3. roce.
Mladí generativní jedinci jsou polorozetové rostliny s protáhlými generativními listnatými výhonky vyvíjejícími se z vrcholových pupenů. Autor B.H. Golubev (1965), v streltské luční stepi je jahodník zelený růžicová rostlina, u které se na bázi generativního výhonu netvoří růžice listů. Podle "naše pozorování (1982-1985.), na stepní louce s vysokou úrovní p. Ugrové z oblasti Kaluga začátkem května, generativní jedinci již mají malý 5-10 cm květonosný pučící výhon, na jehož bázi jsou vyvinuty 1 až 3 listy s krátkými internodii a 1-2 listy na prodlouženém výhonu. Růžicové listy generativního výhonu jsou 7-10 cm dlouhé a v červnu zcela odumírají. První kvetoucí výhon je polycyklický, vzpřímený, asi 28 cm dlouhý, hustě pokrytý odstávajícími chlupy. Jahodník zelený kvete koncem května, dokvétá v červnu. Počet květů na jednotlivce - 3-5. Plody dozrávají koncem července.
Současně s výskytem generativního výhonu se začíná vyvíjet postranní pupen horní růžice listu, který dá vzniknout novému vegetativnímu výhonku. Ke konci června má tento výhon již 4 listy. První generace listů vegetativního výhonku má délku řapíků - 21 cm, střední listy - 5,2 cm, šířku - 3,2 cm, počet zubů - 9-11. Koncový zub kratší než sousední. Tato vlastnost bude také charakteristická pro následující stavy. Nový vegetativní výhon v důsledku intenzivní fotosyntézy akumuluje ve stonku velké množství živin, odsune tenký květonosný výhon a zaujímá vrcholové postavení. V období květu se zdá, že generativní výhon je postranní. Vegetativní výhon, který pokračuje ve svém vývoji v srpnu až září, tvoří listy druhé generace. Délka listových řapíků je v průměru 5,7 cm, délka středního listu je 2-3 cm, šířka je 1,5, počet zubů je 7-10. Za rok jedinec tvoří až 8 listů. Životnost listů je asi 18 dní.
Z axilárních pupenů prvních listů nového vegetativního výhonku se tvoří 1-2 stolony. Koncem července dosahují délky asi 70 cm a tvoří až 5 dceřiných růžic. Oddenek (až 4-5 cm dlouhý) má poměrně hodně rozvětvené adventivní kořeny. Růst se mění na sympodiální.
Generativní rostliny středního věku vyvinou 2-3 růžice z 5-8 listů. Listy první generace mají řapík dlouhý 23 cm, střední lístek je dlouhý 4,7 cm, široký 2,9 cm a má 8-I zubů. Výška generativního výhonu je až 27 cm, počet květů na jedince 4-8. Počet semen na jedince - 123 s průměrným počtem plodů na jedince - 6. Délka řapíků listů druhé generace vegetativního výhonku je 3-4 cm, délka středních lístků je 1,5-2 cm, šířka je 1-1,5 cm, počet zubů je 8-10. Rostlina tvoří 2-3 stolony dlouhé až 80 cm a až 8 dceřiných růžicí. Délka oddenku dosahuje 6 cm, oddenek se rozvětví, vytvoří se 1 nebo 2 výhonky druhého řádu, oddenek začíná odumírat od bazální části a délka oddenku prvního řádu před rozvětvením je asi 1,5 cm.
Staré generativní rostliny tvoří růžicový výhon, od 3 do 8 listů s délkou listových řapíků v první generaci až 20 cm, střední list je 4,9 cm, široký 3,2 cm, s 9-11 zuby. Délka listových řapíků druhé generace je 4-5 cm, délka středního listu je 2-2,5 cm, šířka je 1,5 cm, počet zubů je 8-10. Výška generativního výhonu se snižuje na 24 cm, počet květů do 2-4, průměrný počet plodů na jedince do 2, počet semen do 36. Staří generativní jedinci tvoří 1-2 stolony dlouhé až 52 cm, na kterých se vyvíjí 1 až 6 dceřiných rozet. V podzemní sféře dochází k separaci (partikulace) oddenků, délka oddenku dosahuje 6,2-6,6 cm. Snižuje se intenzita tvorby adventivních kořenů na rostoucí části oddenku, díky čemuž se přestává vtahovat do půdy.
Jak ukázala pozorování označených jedinců, jahody mohou mít přerušení v kvetení: někteří jedinci kvetou ročně, jiní ne. Část jedinců, kteří na jaře nekvetou, kvete v srpnu. Přestávky v kvetení jsou spojeny se spotřebou velkého množství rezervních látek během kvetení a nutností je akumulovat pro další kvetení (Molish, 1933). Délka života jedinců v generativním stavu je 4-6 let.
Subsenilní rostliny postrádají nadzemní stolony a netvoří se generativní výhony. Výhonek vegetativní růžice - s 2-3 listy. Výška řapíků je asi 11 cm, délka středního lístku je 4,4 cm, šířka je 2,5 cm, počet zubů je 9. Oddenek je volný, nahnilý, asi 5 cm dlouhý, spadající z bazální části a pokrytý zbytky listových řapíků z vrcholové části. Bod růstu, v důsledku toho, že se netvoří nové adventivní kořeny, se zvedne nad povrch půdy o 0,5-0,8 cm.
Senilní rostliny se velikostí a tvarem listů podobají rostlinám juvenilním (jsou 1-2). Výška řapíku listu je 7 cm, délka středního listu je 0,7 cm, šířka je 0,5 cm, počet zubů je 5. Oddenek dlouhý - 4 cm, starý, spadající. Růstový bod se zvedne nad povrch o 1,5-2 cm a v zimě odumírá.
V procesu ontogeneze prochází zelený jahodník následujícími fázemi ontogeneze. Sazenice, juvenilní, nezralé rostliny jsou reprezentovány primárním růžicovým výhonem - monocentrickou strukturou. Počínaje panenským stavem, kdy se tvoří nadzemní stolony, se struktura jedinců stává jasně polycentrickou, vytváří se závěs, ale panenské rostliny jsou rozety a generativní rostliny jsou polorozety, jasně polycentrické. Fáze polycentrického jedince je krátká – asi dva měsíce. Senilní a subsenilní jsou růžice částečné monocentrické výhony.
Dospělé jahody tedy patří k jasně polycentrické biomorfě, struktura dospělce je však labilní a v průběhu vegetace se mění: na jaře je monocentrická, v létě jednoznačně polycentrická, na podzim monocentrická. Rytmus sezónního vývoje závisí na geografickém místě pozorování a na povětrnostních podmínkách.
Způsoby reprodukce a distribuce. Jahodník zelený (jahodník) se množí jak semeny, tak vegetativně. V přirozených společenstvech převládá druhý způsob. Na výhonku se tvoří 3 až 9 prefabrikovaných plodů, každý obsahuje 20 až 138 semen (oblast Kaluga., S. Paláce) a dokonce - až 480 (g. Tarusa). Produktivita osiva na jednotlivce - nízká. Plody požírají ptáci, což zajišťuje osídlení na značné vzdálenosti. Semena mají dobrou klíčivost: 15. den vyklíčilo všech 25 zasazených semen. Sklizeň plodů výrazně omezuje možnost rozmnožování semen.
Vegetativní množení se provádí pomocí stolonů (vousů). Vyvíjejí se v paždí spodních listů postranních růžicových výhonků, které se objevují na jaře. Zpočátku rostou šikmo vzhůru, pak jejich vrchol aktivně klesá k povrchu půdy, zakořeňuje a tvoří dceřiné růžice. Od mateřského výhonu po dceřinou růžici se tvoří pouze dvě internodia - hypopodium a mesopodium. Dceřiná růžice se vyvíjí buď terminálně - po 2. předlistu stolonu, nebo z axilárního pupenu 2. předlistu. V obou případech se vytvoří nový stolon, na kterém se vyvine nová růžice. Stolony se tvoří na rostlinách jahodníku panenského, mladého, středního a starého generativního věku. Život jedince vegetativního původu začíná juvenilním stavem.
Nejvyšší intenzitu vegetativního rozmnožování mají jedinci středního věku. Tvoří nejvíce stolonů, více rozet a šíří vegetativní primordia na větší vzdálenost. Počet stolonů a dceřiných rozet tvořených starými generativními a mladými rostlinami je přibližně stejný. Ale mladí jedinci, kteří mají ve srovnání se starými intenzivnější růst, šíří vegetativní primordia na větší vzdálenost než staří generativní. Nejnižší intenzitu vegetativního rozmnožování mají panenští jedinci. Počet dceřiných rozet a délka stolonů závisí na povětrnostních podmínkách vegetačního období. Takže ve vlhkém roce 1982 byly stolony asi 2krát delší než v sušším roce a počet rozet se snížil 1,5-2krát. Nejvyšší životaschopnost mají dceřiné růžice nejblíže k rodiči. Obvykle jsou zachovány první dvě růžice, ostatní odumírají v prvních dvou letech. Ve 3. roce se vymírání prakticky zastaví, nastává období stabilizace populace. Celková doba ontogeneze se pohybuje od 5-7 do 13-15 let (v podmínkách silně uzavřeného porostu).
Ekologie. Jahoda zelená (jahoda) - ekologicky plastický druh. Roste v malém množství na chudých i bohatých půdách: od černozemě přes luční (drny) a podzolové i mírně zasolené půdy, při pH od mírně kyselého přes neutrální až po mírně zásadité a od vlhké louky až po středně stepní vlhkost.
S vysokou abundancí je typická pro bohaté luční stepi, stepní suché louky, ale i suché lesy - borové a dubové (lesostepní pásmo) s vlhkou stepní nebo lučnostepní vláhou (Ramensky et al., 1956). Podle našich údajů jahody kombinují relativní xeromorfismus (obsah vody v listech je nízký - 58-59%) s tolerancí stínu (má velmi tenkou listovou čepel 108-139 mikronů). Vodotěsnost listů jahodníku je poměrně nízká (ztráta vody je vysoká - 80 %) a podle L.G. Dobřenková (1979), není odolná vůči suchu, ale mrazuvzdorná (Kolková, 1988). Podle typu zásobování vodou v podmínkách stepí patří mezi ombrofyty (Beideman, 1954).
Fytocenologie. Jahodník zelený - typický lesostepní druh. Autor: A.H. Ponomarev (1948, 1949, 1952), který je stejně charakteristický pro luční stepní společenstva a světlé řídké lesy, jejich paseky a okraje. Mimo lesostep se vyskytuje v nezonálních podmínkách: v horách je nejčastější v horských lučních stepích (Nosova, 1973). PROTI.H. Golubev (1962, 1965) poznamenal, že jahody jsou jedním z dominantních druhů ve stepních společenstvech a patří mezi subdominanty. Jahodník je typickým druhem bylinného pokryvu dubových lesů z dubu pýřitého, pro trávu červenopéřovou forb luční stepi na vyluhovaných černozemích.
Často a hojně roste ve stepních oblastech, zejména - kostřava. Tenký a bohatý na humus nejvíce přispívá k jeho rozvoji. Při vytěsňování náhorní květeny je možné založit speciální, dlouhodobou fázi jahodníku (zelené jahody) zn "sociales" a "Copiosae", který může existovat 5-10 let. V nivě, mimo stepní oblasti, jsou jahody všude na suchých místech. Na pravém břehu je běžný na otevřených místech a stráních, na plochém rozvodí.
Zvláštnosti vegetativního rozmnožování a možnost dlouhodobé existence jedinců ve vegetativním stavu určují charakter věkového spektra v cenopopulacích: lokální maximum tvoří staré rostliny, absolutní maximum často připadá na pregenerativní rostliny. Ke vzniku nových jedinců dochází každoročně a nerovnoměrně v závislosti na podmínkách roku (například v roce 1982. byl zaznamenán prudký nárůst počtu mladistvých). Prudká kvantitativní disproporce mezi panenskými a mladými generativními jedinci na jedné straně a zralými generativními jedinci na straně druhé naznačuje, že většina přeživších jedinců se vyvíjí s vynecháním zralého generativního stavu, který doplňuje skupinu starých rostlin.
Studium prostorové struktury jahodníku zeleného ukázalo, že jedinci jsou rozmístěni difúzně, nevytvářejí shluky, což je zřejmě také způsobeno vegetativním rozmnožováním. Čtyřletá pozorování označených vzorků jahodníku odhalila, že vousy s dceřinými růžicemi vycházející z matečných rostlin nejsou nijak orientovány vzhledem ke světovým stranám.
Jahodník zelený (jahodník) vykazuje jak reaktivní vlastnosti (rychlý zábor území, bujné vegetativní rozmnožování, vysoké počty, převaha mladých rostlin v coenopopulacích), tak i toleranční vlastnosti (vývoj s přeskakováním věkových stavů v coenopopulacích). Coenotická a ekologická (k nedostatku světla) tolerance jahodníku se projevuje v tom, že je schopen dlouhodobě existovat ve vegetativním stavu. Vzhledem k malé velikosti rostlin mají jahody nízkou konkurenční sílu.
Sdružené vazby. Jahody jsou cizosprašné. Stejně jako květy lesních jahod, i květy zelených jahod navštěvují mouchy, brouci, čmeláci a včely (Ivanová, Tokareva, 1966).
Na mladých vyvíjejících se listech byl mezi složenými listy nalezen roztoč jahodový (Tarsoneinus fragariae Lim.). V pupenech byl nalezen nosatc malinový (Anthonomus rubi Hcrbst.). Listy často požírá listočka jahodová (Galerucella tenella L.). Sviluška (Tetrahychus telarius L.) stahuje list zespodu pavučinou, vysává šťávu, způsobuje žloutnutí nejprve podél žilek a poté celého listu. Plody jsou často napadeny šedou hnilobou (Sclerotinia fusceliana Fuck.). Podle výsledků výzkumu GBS Akademie věd SSSR jsou jahody silně ovlivněny padlím (Sphaerotheca macularis Fr. Mag. F. Fragaria Jacz.), ale dosti odolný vůči hnědé, hranaté a bílé skvrnitosti (Volkova, 1988).
Ekonomický význam. Jahodník zelený (jahodník) - krmná rostlina střední kvality, ale cenná léčivka. Plody obsahují: glukózu - 4,98%, sacharózu - 6,33%, volné kyseliny - 0,55% (včetně kyseliny listové - (B9) - 0,24%, kyseliny askorbové - 50-70%), P - účinné látky - 0,25-0,75%, látky obsahující dusík - 1,49%, popel - 1,22%, voda - 82,3%. Kromě toho plody obsahují karoten, vitamín Bx, dále třísloviny, flavonové a pektinové látky, sloučeniny antokyanů, silice, fytoncidy, stopové prvky. V listech byly nalezeny třísloviny, od 300 do 438 mg kyseliny askorbové, silice (Larin et al., 1951- Vigorov, 1972), jahody mají širokou škálu účinků: protizánětlivé, brzy hojivé, diaforetické, diuretické, hemostatické a stahující. Reguluje metabolismus, působí antiskleroticky, zlepšuje složení krve. Plody jsou ceněny jako prostředek, který rozpouští jaterní a ledvinové kameny a zabraňuje jejich vzniku, a také jako prostředek na dnu (Sviridonov, 1984). Nálev z bylin se používá při plicních onemocněních (bronchiální astma, plicní tuberkulóza), při katarech tlustého a tenkého střeva, zánětech jater, sleziny, žlučníku a ledvin (Zemlinsky, 1949).
Plody se konzumují čerstvé, sušené a k výrobě marmelády. Zároveň jahody obsahují alergeny, které u některých lidí způsobují kopřivku, nevolnost, zvracení a bolesti žaludku (Vigorov, 1972).
Literatura: H.S. Sugorkina. Biologická flóra moskevské oblasti. problém. 10. Moskva, 1995
Jahodová zelená nebo jahoda (fragaria viridis)
Kategorie Miscellanea
Geografické rozložení. Zelená jahoda nebo jahoda - rozsah druhu je omezen na severní polokouli a patří podle A.A. Grossheim (1952), k palearktickému geografickému typu. V evropské části se nachází: v oblastech Ladoga-Ilmensky, Horní Volha, Zavolzhsky, Verchnedneprovsky, Střední Dněpr, Černé moře, Volha-Don, Volha-Kama - na Krymu - ve všech oblastech Kavkazu. Na západní Sibiři - v Lena-Kolyma, Daursky - ve střední Asii - v oblastech Dzhungar-Tarbagatai a Tien-Shan (Flóra SSSR, 1941). Mimo území bývalého SSSR se jahody vyskytují téměř v celé Evropě, kromě Dálného severu a jižního Středomoří.
Podzemní vytrvalá výhonková koule je reprezentována krátkým oddenkem, rostoucím monopodiálně až do prvního květu. Po odumření generativního výhonku je růst nahrazen sympodiálním (Serebryakov, 1952; Troll, 1957). Oddenek je tmavě hnědý, v půdě je umístěn vodorovně, svisle nebo šikmo k povrchu půdy. Vrcholová část oddenku s výhonkem běžného roku je často oddělena zúžením a směřuje téměř svisle nahoru. Ve zbytku délky má oddenek nestejnou tloušťku, hustě pokrytý zbytky palistů a řapíků (Flora SSSR, 1941).
Kořenový systém v prvních fázích vývoje je reprezentován systémem hlavních a adventivních kořenů. Po odumření hlavního kořene si rostlina vyvine systém adventivních kořenů. Adventní kořeny se tvoří po celé léto. Autor B.H. Golubev (1962), jahody lze přiřadit k malokořenným rostlinám s kartáčovitými kořeny s povrchovými kořeny umístěnými v humusovém horizontu. V nadzemní sféře rostlina tvoří dva typy výhonů: růžice vegetativní a polorozetové generativní. Monokarpické výhony během rašení otevřených poupat vyvinou růžici zelených asimilujících listů a teprve ve druhém roce po přezimování dokončí svůj vývoj, tvoří květy a plody. Generativní výhonky jsou tedy dicyklické.
Na jaře, kdy se tvoří květonosný výhon, vytváří jahodník v paždí horní růžice listu květonosného výhonu dětský boční výhon. Zpravidla se během prvního léta vyvine jako vegetativní asimilátor, tvoří 3-4 velké zelené listy (odumírají do října) a 1-2 krátce řapíkaté listy (zůstávají zelené po celou zimu). V paždí spodních listů vegetativního výhonu se vyvíjejí nadzemní stolony neboli kníry, které slouží k vegetativnímu množení rostlin. V terminálním bodě růstu během srpna a září se tvoří květenství dalšího roku. Na jaře se z koncového pupenu přezimovaného výhonu vyvine květonosný výhon s 1-2 listy a květenstvím a z paždí horní růžice listu se vyvine nový vegetativní výhon, vyvíjející se podle popsaného typu (Serebryakov, 1952).
Odchylky od tohoto typu vývoje se projevují tím, že místo vegetativního výhonu se v paždí horní růžice listu někdy na jaře znovu vyvine květonosný výhon, což bývá pozorováno na pasekách a jiných silně osvětlených místech. . Vegetativní výhon se pak vytvoří v paždí listu růžice dceřiného kvetoucího výhonku. V podmínkách vlhkého a teplého podzimu někdy začnou vyrůstat koncová poupata vegetativního výhonku, která tvoří výhonky druhého kvetení.
Autor B.H. Golubev (1965), v podmínkách luční stepi je jahodník zelený (jahodník) dlouhodobě vegetativní rostlina patřící do skupiny xeromorfních malokořenných rostlin, do podskupiny mezomorfních růžicových rostlin nižšího patra porostu. Během vegetačního období jahody tvoří dvě generace listů a druhá generace je neúplná, z 1-2 listů, které nedosahují normální velikosti a jdou pod sněhem. Jedná se o typickou letní-zimní zelenou rostlinu, přezimující se zelenými listy. Po tání sněhu se tyto listy ukážou jako docela životaschopné a asimilují se na více či méně dlouhou dobu na jaře a někdy i v létě. Pokud je zima teplá a půda po dlouhou dobu nezamrzne, mohou jahody zažít intenzivní zimní růst obnovovacích pupenů a základních listů. Jahody se tedy vyznačují nuceným odpočinkem.
Listy výhonu vegetativní růžice jsou trojčetné, na dlouhých řapících, střapaté od vyčnívajících chlupů, které je hustě oblékají. Střední lístek na krátkém řapíku, vejčitý nebo obvejčitý, po okraji zubatý, s koncovým zubem malým, mnohem kratším než sousední. Listy nahoře - zelené, lesklé, přitisknuté chlupaté, dole - našedlé z hustě přilnutých hedvábně lesklých chloupků, zvláště husté na výrazných žilkách. Listy na kvetoucím výhonu - přisedlé nebo na velmi krátkých řapících, šikmo vejčité, s malými, tupými (často téměř zaoblenými) zuby na každé straně.
Růžicové zimující výhony jsou buď na úrovni povrchu půdy, nebo vyvýšené nad povrch půdy asi o 0,5 cm.
Jahody kvetou od druhé poloviny května do června včetně, t.j. E., od B.H. Golubev (1965), jedná se o rostlinu kvetoucí uprostřed jara a začátku léta. Květenství dichasiální (Troll, 1957). Květy jsou velké, až 2,5 cm v průměru, obvykle oboupohlavné, i když se mohou vyskytnout známky dvoudomosti - kalichy trojúhelníkové, kopinaté, ne delší než koruna, přitisklé chlupaté, při plodech k nim přitisknuté. Vnější lístky podkalicha jsou stejně dlouhé jako kališní lístky nebo o něco delší než kališní lístky, čárkovitě kopinaté, na vrcholu někdy rozštěpené. Okvětní lístky 5-10 mm dlouhé, zaoblené nebo obvejčité, na okrajích se překrývající, krátkonohé, žlutavě bílé. Tyčinky v květu jsou dvakrát delší než blizny pestíku (u neplodných květů) nebo stejně dlouhé jako ony (u plodných). Nádobka - chlupatá, asi 1 cm dlouhá (Flóra SSSR, 1941).
Vaječník unilokulární s jedním vajíčkem skládajícím se z jádra a jednoduchého integumentu v důsledku nedostatečného rozvoje vnitřního krytu. Vajíčko je vrásčité s dobře vyvinutou parietální tkání (Beridze, 1965). V květech se nejprve vyvíjejí blizny pestíků, poté tyčinky. Hmyz křížově opyluje. Pokud neexistuje žádný hmyz, dochází k samoopylení kvůli skutečnosti, že jeho vlastní pyl má stále čas dostat se na stigma vlastního pestíku. Květiny v noci a za špatného počasí opadávají, což je chrání před deštěm a rosou. Po opylení zůstávají po celou dobu svěšené a v důsledku toho jsou povislé i plody.
Plodem fragy je polynutlet na přerostlé nádobě, nebo podle B.H. Tikhomirov (1989), - "antokarp". Plody - ořechy mohou výjimečně působit jako samostatné diaspory, ale rostlina si vyvinula adaptaci pro jejich kumulativní rozšíření v podobě rostoucího masitého šťavnatého torusu (Tikhomirov, 1989: 64). Plod kulovitý nebo obvejčitý, na bázi zúžený, většinou žlutavě bílý, jen na vrcholu načervenalý, zřídka celý narůžovělý nebo světle červený, velmi vonný. Oddělit plod od kalichu je poměrně obtížné. Ořechy jsou mírně ponořené v dužině ovoce. Semena podlouhlá, na jedné straně špičatá a na druhé zaoblená, žlutozelená s červenými skvrnami, bez endospermu.
Ontogeneze. V přírodě nebyli nalezeni jedinci semenného původu. Semena sebraná v červenci byla zaseta do Petriho misek v říjnu. V laboratorních podmínkách dosáhla klíčivost 15-18 den 80-95%. Klíčení je nadzemní. Kotyledony - obvejčité, se zaobleným vrcholem, se zužující se bází, s téměř neznatelným řapíkem, pokryté krátkými žláznatými chlupy. Hypokotyl asi 5 mm, kořen až 1 cm dlouhý, pokrytý velkým množstvím kořenových vlásků. Z apikálního pupenu se vyvíjí růžice. Sazenice s 1-2 téměř zaoblenými listy, 0,4 cm dlouhé a 0,3 cm široké s 2-3 zuby. Po asi 1-2 měsících listy kotyledonu odumírají a rostliny přecházejí do juvenilního stavu.
Další popis ontogeneze je založen na popisu jedinců vegetativního původu, neboť nesou znaky velmi hlubokého zmlazení až juvenilního stavu. Popis vývoje jedince na stolonovi je založen na neustálém pozorování.
Takoví jedinci vznikají z apikálního pupenu nadzemního stolonu, který tvoří růžicový výhon (postranní pokračuje ve vývoji stolonu do délky). Na výhonu růžice za šupinatým listem se vytvoří první list. Zdá se složený, 0,3-0,5 cm vysoký, jeho řapík je šťavnatý, pýřitý, s dobře vyvinutými palisty, životnost listů je 35 dní. Chybí adventivní kořeny, jsou naznačeny pouze hlízy. Po 3 dnech se řapík listu prodlouží na 2 cm a čepel prvního listu se rozvine. Střední leták prvního listu je zaoblený, 0,6 cm dlouhý, 0,5 cm široký. Zuby podél okraje cípu začínají nad středem a koncový zub je delší než ostatní tři (u všech jedinců jsou údaje o počtu zubů středního cípu uvedeny pouze na jedné straně, bez koncového zubu). 4.–5. den se vyvine jeden náhodný růžový kořen, který rostlinu fixuje v půdě. Po prvním listu se po 10 dnech objeví druhý list. Do této doby je délka řapíku prvního listu 3-4 cm, délka listové čepele se zvyšuje na 0,91 cm, šířka je až 0,64 cm, jsou 3-4 zuby, konečný zub je stejný ke zbytku. Kořen - 5 cm, zatím nerozvětvený. Rostlina má do konce juvenilního stavu vyvinut oddenek dlouhý 0,85 cm, který se pomocí kořenů vtahuje do půdy. Vývoj jedince probíhá velmi rychle a zhruba za měsíc přechází rostlina z juvenilního do nezralého stavu.
Nezralé rostliny mají růžicový výhon s 1-2 odumřelými listy a 1-2 dobře vyvinutými živými listy. Neustálá pozorování ukázala, že během vegetačního období rostlina tvoří 4-5 listů. Životnost listů je asi 30 dní, takže v každém okamžiku má jedinec 2 živé listy, 1 mrtvý a 1 vzcházející. Na jaře a v létě se u jedince vyvíjejí dlouze řapíkaté listy s řapíkem dlouhým až 10 cm, střední lístek - 2 cm dlouhý, 1,34 cm široký, s 5-7 zuby. U některých letáků začínají zuby pod středem, zatímco u jiných začínají výše. Existují jedinci, u kterých na jedné straně letáku začíná 5 zubů nad středem a na druhé straně téhož letáku - 7 zubů a začínají pod středem. Koncový zub je buď téměř stejný nebo o něco delší než zbytek.
Listy druhé generace jsou krátce řapíkaté, s řapíkem dlouhým 2-3 cm, střední lístek je 1,5 cm dlouhý a 5-7 zubů, vyvíjí se koncem srpna-září. Výhonek růžice je již pevně fixován v půdě, oddenek je dlouhý 2,5 cm. Adventivní kořeny 7-10, větví se. Jedinci přecházejí do nezralého stavu buď ve stejné sezóně, nebo v další sezóně, délka života v nezralém stavu je od 1 do 3 let. V juvenilním a nezralém stavu je jahodník monocentrický jedinec, kde výhon vegetativní růžice roste monopodiálně.
Panenské rostliny mají růžicový výhon, který tvoří 6-7 listů za rok a v době pozorování (1x za měsíc) jsou u jedince 2 odumřelé listy, 2-3 - živé a 1 vyvíjející se. Listy jaro-léto jsou dlouze řapíkaté, s řapíkem dlouhým 15 cm, středním lístkem 5,3 cm dlouhým, 3,2 cm širokým, s 9-13 zuby. Konečný zub je buď stejně dlouhý jako zbytek, nebo je o něco menší. Životnost těchto listů je asi 23 dní. Listy druhé generace jsou krátce řapíkaté, s řapíkem v průměru asi 5 cm dlouhým, se středním lístkem dlouhým 2,2 cm, s 8-10 zuby. Životnost krátkolistých listů, které se objevují koncem srpna - začátkem října, je asi 8 měsíců. Oddenek se stává mohutnějším, až 3,5 cm dlouhý, zvyšuje se počet rozvětvených náhodných kořenů. V panenském stavu rostlina tvoří vzdušný stolon, vyvíjející se z axilárního pupenu prvního listu, který se objevil na jaře. Stolony se začínají vyvíjet v posledních deseti červnových dnech a plně vyvinuté jsou již koncem července - začátkem srpna. Jedinec dává 1, méně často 2 stolony, vyvíjí se na něm 2 až 5 dceřiných růžiček a v této době jsou na stolonu pozorovány juvenilní i nedospělé rostliny.
Rostlina je tedy v panenském stavu na samém začátku vegetačního období monocentrický jedinec, při tvorbě stolonu a zakořeňování dceřiných růžiček jde jednoznačně o polycentrického jedince s časnou specializovanou dezintegrací a po odumření ze stolonů se jedinec opět stává monocentrickým. Délka života jedince v panenském stavu je až 3-4 roky.
Délka degenerativního období jahodníku zeleného v přírodních podmínkách je 5-7 let, což převyšuje dobu degenerativního období jahodníku lesního o 2-4 roky. Podle I.G. Serebryakova (1952), lesní jahoda kvete ve 3. roce.
Mladí generativní jedinci jsou polorozetové rostliny s protáhlými generativními listnatými výhonky vyvíjejícími se z vrcholových pupenů. Autor B.H. Golubev (1965), v streltské luční stepi je jahodník zelený růžicová rostlina, u které se na bázi generativního výhonu netvoří růžice listů. Podle "naše pozorování (1982-1985.), na stepní louce s vysokou úrovní p. Ugrové z oblasti Kaluga začátkem května, generativní jedinci již mají malý 5-10 cm květonosný pučící výhon, na jehož bázi jsou vyvinuty 1 až 3 listy s krátkými internodii a 1-2 listy na prodlouženém výhonu. Růžicové listy generativního výhonu jsou 7-10 cm dlouhé a v červnu zcela odumírají. První kvetoucí výhon je polycyklický, vzpřímený, asi 28 cm dlouhý, hustě pokrytý odstávajícími chlupy. Jahodník zelený kvete koncem května, dokvétá v červnu. Počet květů na jednotlivce - 3-5. Plody dozrávají koncem července.
Současně s výskytem generativního výhonu se začíná vyvíjet postranní pupen horní růžice listu, který dá vzniknout novému vegetativnímu výhonku. Ke konci června má tento výhon již 4 listy. První generace listů vegetativního výhonku má délku řapíků - 21 cm, střední listy - 5,2 cm, šířku - 3,2 cm, počet zubů - 9-11. Koncový zub kratší než sousední. Tato vlastnost bude také charakteristická pro následující stavy. Nový vegetativní výhon v důsledku intenzivní fotosyntézy akumuluje ve stonku velké množství živin, odsune tenký květonosný výhon a zaujímá vrcholové postavení. V období květu se zdá, že generativní výhon je postranní. Vegetativní výhon, který pokračuje ve svém vývoji v srpnu až září, tvoří listy druhé generace. Délka listových řapíků je v průměru 5,7 cm, délka středního listu je 2-3 cm, šířka je 1,5, počet zubů je 7-10. Za rok jedinec tvoří až 8 listů. Životnost listů je asi 18 dní.
Z axilárních pupenů prvních listů nového vegetativního výhonku se tvoří 1-2 stolony. Koncem července dosahují délky asi 70 cm a tvoří až 5 dceřiných růžic. Oddenek (až 4-5 cm dlouhý) má poměrně hodně rozvětvené adventivní kořeny. Růst se mění na sympodiální.
Generativní rostliny středního věku vyvinou 2-3 růžice z 5-8 listů. Listy první generace mají řapík dlouhý 23 cm, střední lístek je dlouhý 4,7 cm, široký 2,9 cm a má 8-I zubů. Výška generativního výhonu je až 27 cm, počet květů na jedince 4-8. Počet semen na jedince - 123 s průměrným počtem plodů na jedince - 6. Délka řapíků listů druhé generace vegetativního výhonku je 3-4 cm, délka středních lístků je 1,5-2 cm, šířka je 1-1,5 cm, počet zubů je 8-10. Rostlina tvoří 2-3 stolony dlouhé až 80 cm a až 8 dceřiných růžicí. Délka oddenku dosahuje 6 cm, oddenek se rozvětví, vytvoří se 1 nebo 2 výhonky druhého řádu, oddenek začíná odumírat od bazální části a délka oddenku prvního řádu před rozvětvením je asi 1,5 cm.
Staré generativní rostliny tvoří růžicový výhon, od 3 do 8 listů s délkou listových řapíků v první generaci až 20 cm, střední list je 4,9 cm, široký 3,2 cm, s 9-11 zuby. Délka listových řapíků druhé generace je 4-5 cm, délka středního listu je 2-2,5 cm, šířka je 1,5 cm, počet zubů je 8-10. Výška generativního výhonu se snižuje na 24 cm, počet květů do 2-4, průměrný počet plodů na jedince do 2, počet semen do 36. Staří generativní jedinci tvoří 1-2 stolony dlouhé až 52 cm, na kterých se vyvíjí 1 až 6 dceřiných rozet. V podzemní sféře dochází k separaci (partikulace) oddenků, délka oddenku dosahuje 6,2-6,6 cm. Snižuje se intenzita tvorby adventivních kořenů na rostoucí části oddenku, díky čemuž se přestává vtahovat do půdy.
Jak ukázala pozorování označených jedinců, jahody mohou mít přerušení v kvetení: někteří jedinci kvetou ročně, jiní ne. Část jedinců, kteří na jaře nekvetou, kvete v srpnu. Přestávky v kvetení jsou spojeny se spotřebou velkého množství rezervních látek během kvetení a nutností je akumulovat pro další kvetení (Molish, 1933). Délka života jedinců v generativním stavu je 4-6 let.
Subsenilní rostliny postrádají nadzemní stolony a netvoří se generativní výhony. Výhonek vegetativní růžice - s 2-3 listy. Výška řapíků je asi 11 cm, délka středního lístku je 4,4 cm, šířka je 2,5 cm, počet zubů je 9. Oddenek je volný, nahnilý, asi 5 cm dlouhý, spadající z bazální části a pokrytý zbytky listových řapíků z vrcholové části. Bod růstu, v důsledku toho, že se netvoří nové adventivní kořeny, se zvedne nad povrch půdy o 0,5-0,8 cm.
Senilní rostliny se velikostí a tvarem listů podobají rostlinám juvenilním (jsou 1-2). Výška řapíku listu je 7 cm, délka středního listu je 0,7 cm, šířka je 0,5 cm, počet zubů je 5. Oddenek dlouhý - 4 cm, starý, spadající. Růstový bod se zvedne nad povrch o 1,5-2 cm a v zimě odumírá.
V procesu ontogeneze prochází zelený jahodník následujícími fázemi ontogeneze. Sazenice, juvenilní, nezralé rostliny jsou reprezentovány primárním růžicovým výhonem - monocentrickou strukturou. Počínaje panenským stavem, kdy se tvoří nadzemní stolony, se struktura jedinců stává jasně polycentrickou, vytváří se závěs, ale panenské rostliny jsou rozety a generativní rostliny jsou polorozety, jasně polycentrické. Fáze polycentrického jedince je krátká – asi dva měsíce. Senilní a subsenilní jsou růžice částečné monocentrické výhony.
Dospělé jahody tedy patří k jasně polycentrické biomorfě, struktura dospělce je však labilní a v průběhu vegetace se mění: na jaře je monocentrická, v létě jednoznačně polycentrická, na podzim monocentrická. Rytmus sezónního vývoje závisí na geografickém místě pozorování a na povětrnostních podmínkách.
Způsoby reprodukce a distribuce. Jahodník zelený (jahodník) se množí jak semeny, tak vegetativně. V přirozených společenstvech převládá druhý způsob. Na výhonku se tvoří 3 až 9 prefabrikovaných plodů, každý obsahuje 20 až 138 semen (oblast Kaluga., S. Paláce) a dokonce - až 480 (g. Tarusa). Produktivita osiva na jednotlivce - nízká. Plody požírají ptáci, což zajišťuje osídlení na značné vzdálenosti. Semena mají dobrou klíčivost: 15. den vyklíčilo všech 25 zasazených semen. Sklizeň plodů výrazně omezuje možnost rozmnožování semen.
Vegetativní množení se provádí pomocí stolonů (vousů). Vyvíjejí se v paždí spodních listů postranních růžicových výhonků, které se objevují na jaře. Zpočátku rostou šikmo vzhůru, pak jejich vrchol aktivně klesá k povrchu půdy, zakořeňuje a tvoří dceřiné růžice. Od mateřského výhonu po dceřinou růžici se tvoří pouze dvě internodia - hypopodium a mesopodium. Dceřiná růžice se vyvíjí buď terminálně - po 2. předlistu stolonu, nebo z axilárního pupenu 2. předlistu. V obou případech se vytvoří nový stolon, na kterém se vyvine nová růžice. Stolony se tvoří na rostlinách jahodníku panenského, mladého, středního a starého generativního věku. Život jedince vegetativního původu začíná juvenilním stavem.
Nejvyšší intenzitu vegetativního rozmnožování mají jedinci středního věku. Tvoří nejvíce stolonů, více rozet a šíří vegetativní primordia na větší vzdálenost. Počet stolonů a dceřiných rozet tvořených starými generativními a mladými rostlinami je přibližně stejný. Ale mladí jedinci, kteří mají ve srovnání se starými intenzivnější růst, šíří vegetativní primordia na větší vzdálenost než staří generativní. Nejnižší intenzitu vegetativního rozmnožování mají panenští jedinci. Počet dceřiných rozet a délka stolonů závisí na povětrnostních podmínkách vegetačního období. Takže ve vlhkém roce 1982 byly stolony asi 2krát delší než v sušším roce a počet rozet se snížil 1,5-2krát. Nejvyšší životaschopnost mají dceřiné růžice nejblíže k rodiči. Obvykle jsou zachovány první dvě růžice, ostatní odumírají v prvních dvou letech. Ve 3. roce se vymírání prakticky zastaví, nastává období stabilizace populace. Celková doba ontogeneze se pohybuje od 5-7 do 13-15 let (v podmínkách silně uzavřeného porostu).
Ekologie. Jahoda zelená (jahoda) - ekologicky plastický druh. Roste v malém množství na chudých i bohatých půdách: od černozemě přes luční (drny) a podzolové i mírně zasolené půdy, při pH od mírně kyselého přes neutrální až po mírně zásadité a od vlhké louky až po středně stepní vlhkost.
S vysokou abundancí je typická pro bohaté luční stepi, stepní suché louky, ale i suché lesy - borové a dubové (lesostepní pásmo) s vlhkou stepní nebo lučnostepní vláhou (Ramensky et al., 1956). Podle našich údajů jahody kombinují relativní xeromorfismus (obsah vody v listech je nízký - 58-59%) s tolerancí stínu (má velmi tenkou listovou čepel 108-139 mikronů). Vodotěsnost listů jahodníku je poměrně nízká (ztráta vody je vysoká - 80 %) a podle L.G. Dobřenková (1979), není odolná vůči suchu, ale mrazuvzdorná (Kolková, 1988). Podle typu zásobování vodou v podmínkách stepí patří mezi ombrofyty (Beideman, 1954).
Fytocenologie. Jahodník zelený - typický lesostepní druh. Autor: A.H. Ponomarev (1948, 1949, 1952), který je stejně charakteristický pro luční stepní společenstva a světlé řídké lesy, jejich paseky a okraje. Mimo lesostep se vyskytuje v nezonálních podmínkách: v horách je nejčastější v horských lučních stepích (Nosova, 1973). PROTI.H. Golubev (1962, 1965) poznamenal, že jahody jsou jedním z dominantních druhů ve stepních společenstvech a patří mezi subdominanty. Jahodník je typickým druhem bylinného pokryvu dubových lesů z dubu pýřitého, pro trávu červenopéřovou forb luční stepi na vyluhovaných černozemích.
Často a hojně roste ve stepních oblastech, zejména - kostřava. Tenký a bohatý na humus nejvíce přispívá k jeho rozvoji. Při vytěsňování náhorní květeny je možné založit speciální, dlouhodobou fázi jahodníku (zelené jahody) zn "sociales" a "Copiosae", který může existovat 5-10 let. V nivě, mimo stepní oblasti, jsou jahody všude na suchých místech. Na pravém břehu je běžný na otevřených místech a stráních, na plochém rozvodí.
Zvláštnosti vegetativního rozmnožování a možnost dlouhodobé existence jedinců ve vegetativním stavu určují charakter věkového spektra v cenopopulacích: lokální maximum tvoří staré rostliny, absolutní maximum často připadá na pregenerativní rostliny. Ke vzniku nových jedinců dochází každoročně a nerovnoměrně v závislosti na podmínkách roku (například v roce 1982. byl zaznamenán prudký nárůst počtu mladistvých). Prudká kvantitativní disproporce mezi panenskými a mladými generativními jedinci na jedné straně a zralými generativními jedinci na straně druhé naznačuje, že většina přeživších jedinců se vyvíjí s vynecháním zralého generativního stavu, který doplňuje skupinu starých rostlin.
Studium prostorové struktury jahodníku zeleného ukázalo, že jedinci jsou rozmístěni difúzně, nevytvářejí shluky, což je zřejmě také způsobeno vegetativním rozmnožováním. Čtyřletá pozorování označených vzorků jahodníku odhalila, že vousy s dceřinými růžicemi vycházející z matečných rostlin nejsou nijak orientovány vzhledem ke světovým stranám.
Jahodník zelený (jahodník) vykazuje jak reaktivní vlastnosti (rychlý zábor území, bujné vegetativní rozmnožování, vysoké počty, převaha mladých rostlin v coenopopulacích), tak i toleranční vlastnosti (vývoj s přeskakováním věkových stavů v coenopopulacích). Coenotická a ekologická (k nedostatku světla) tolerance jahodníku se projevuje v tom, že je schopen dlouhodobě existovat ve vegetativním stavu. Vzhledem k malé velikosti rostlin mají jahody nízkou konkurenční sílu.
Sdružené vazby. Jahody jsou cizosprašné. Stejně jako květy lesních jahod, i květy zelených jahod navštěvují mouchy, brouci, čmeláci a včely (Ivanová, Tokareva, 1966).
Na mladých vyvíjejících se listech byl mezi složenými listy nalezen roztoč jahodový (Tarsoneinus fragariae Lim.). V pupenech byl nalezen nosatc malinový (Anthonomus rubi Hcrbst.). Listy často požírá listočka jahodová (Galerucella tenella L.). Sviluška (Tetrahychus telarius L.) stahuje list zespodu pavučinou, vysává šťávu, způsobuje žloutnutí nejprve podél žilek a poté celého listu. Plody jsou často napadeny šedou hnilobou (Sclerotinia fusceliana Fuck.). Podle výsledků výzkumu GBS Akademie věd SSSR jsou jahody silně ovlivněny padlím (Sphaerotheca macularis Fr. Mag. F. Fragaria Jacz.), ale dosti odolný vůči hnědé, hranaté a bílé skvrnitosti (Volkova, 1988).
Ekonomický význam. Jahodník zelený (jahodník) - krmná rostlina střední kvality, ale cenná léčivka. Plody obsahují: glukózu - 4,98%, sacharózu - 6,33%, volné kyseliny - 0,55% (včetně kyseliny listové - (B9) - 0,24%, kyseliny askorbové - 50-70%), P - účinné látky - 0,25-0,75%, látky obsahující dusík - 1,49%, popel - 1,22%, voda - 82,3%. Kromě toho plody obsahují karoten, vitamín Bx, dále třísloviny, flavonové a pektinové látky, sloučeniny antokyanů, silice, fytoncidy, stopové prvky. V listech byly nalezeny třísloviny, od 300 do 438 mg kyseliny askorbové, silice (Larin et al., 1951- Vigorov, 1972), jahody mají širokou škálu účinků: protizánětlivé, brzy hojivé, diaforetické, diuretické, hemostatické a stahující. Reguluje metabolismus, působí antiskleroticky, zlepšuje složení krve. Plody jsou ceněny jako prostředek, který rozpouští jaterní a ledvinové kameny a zabraňuje jejich vzniku, a také jako prostředek na dnu (Sviridonov, 1984). Nálev z bylin se používá při plicních onemocněních (bronchiální astma, plicní tuberkulóza), při katarech tlustého a tenkého střeva, zánětech jater, sleziny, žlučníku a ledvin (Zemlinsky, 1949).
Plody se konzumují čerstvé, sušené a k výrobě marmelády. Zároveň jahody obsahují alergeny, které u některých lidí způsobují kopřivku, nevolnost, zvracení a bolesti žaludku (Vigorov, 1972).
Literatura: H.S. Sugorkina. Biologická flóra moskevské oblasti. problém. 10. Moskva, 1995