Morfologický popis. Ohniště bez awnless - vytrvalý, dlouhooddenkový (oddenek-keř, podle T. A. Serebryakova, 1971), polykarpická bylina. Dospělá rostlina představuje samostatný systém vegetativních a nevegetativních dílčích keřů a primární keř (rostliny semenného původu) nebo systém dílčích keřů (rostliny vegetativního původu), uvnitř kterých je zachována kontinuita a morfofyziologická celistvost (Serebryakova 1971 - Egorova, 1976).
Mladá rostlina na začátku vývoje má zárodečný kořen a 1-2 adventivní zárodečné kořeny. Zárodečné kořeny pronikají 20–30 cm v kultivačních podmínkách a 10–15 cm v přirozených cenózách (Ovesnov, 1961; Egorova, 1976). Ve fázi vývoje druhého zeleného listu se na bázi hlavního výhonu začíná tvořit adventivní kořenový systém.
Intenzivní větvení adventivních kořenů začíná, když se objeví 4-6 zelených listů. V přirozených cenózách zárodečné kořeny poměrně rychle odumírají.
Kořeny dospělých ohnivých rostlin pronikají až 2-2,25 m. Autor: C. P. Smelov (1947), prohlubování kořenů na jaře začíná ve fázi odnožování a pokračuje po celé vegetační období. Převážná část kořenů (75–94 % z celku) u dospělých rostlin se tvoří v době plodu a nachází se v horní vrstvě půdy (0–10 cm).
Lodyha plodového výhonu je přímá, hladká nebo pýřitá, dobře olistěná. Pubescence je někdy pozorována pouze v blízkosti uzlů. Výška se pohybuje od 30 do 100-134 cm. Hlavní výhon tvoří 20-25 listů (Chibrik, 1968).
Listy jsou ploché, zřídka mírně zkadeřené. Šířka listových čepelí se pohybuje od 0,1 do 1,4 cm v závislosti na stáří rostlin a stanovištních podmínkách. Listy na horní straně lysé nebo chlupaté, na okrajích a žilkách drsné; pochvy lysé. Jazylka 1-2 mm dlouhá, pitvaná. Délka listových čepelí se u přírodních cenóz pohybuje od 4-6 do 40 cm.
Květenství - lata 10-15 cm dlouhá, podlouhlá, přímá s větvemi šikmo vzhůru, 3-7 dohromady, klásky podlouhle čárkovité, 1,5-3 cm dlouhé a 3-5 mm široké, 5-12květé s drsnou nebo pýřitou lodyhou , světle zelená nebo šedofialová. Šupiny klásku lysé, podél žilek drsné.
Obilky podlouhlé, široce kopinaté, 9-12 mm dlouhé, 2,5-3 mm široké a 0,75-1 mm vysoké. Je hustě obklopena květními šupinami. Embryo je oválné, bazální, mírně zakřivené, dosahuje 0,5 mm v průměru a 1,93 mm na délku. Ve vztahu k endospermu leží šikmo, na jedné straně k němu přiléhá.
Ontogeneze. Semena Bonfire jsou schopna klíčit do 5 dnů po ukončení květu. Nejvyšší procento klíčivosti však mají čerstvě sklizená semena, 17 dní po ukončení květu, kdy mají největší váhu. Klíčivost čerstvě sklizených semen shromážděných v přírodních cenózách se pohybuje od 5-6 do 80-95%. Doba posklizňového dozrávání semen sebraných z plodin na táborák se pohybuje od 1 do 3 měsíců.
Semena Bonfire mají mezi ostatními obilovinami nejmenší životaschopnost, po 3-5 letech jejich klíčivost klesne na 40 %. V cenózách niv (nivy Volhy a Kamy) mají nižší klíčivost a prodlouženou dobu klíčení ve srovnání se semeny sbíranými v rostlinných společenstvech povodí (Marková, 1955 - Ovesnov, 1961).Semena jižní a stepní formy ohně mají naopak mělkou dormanci, klíčí společně" a rychle v širokém rozsahu teplot.
Lépe klíčí (a zejména čerstvě sklizená a nezralá) semena bonfiru při proměnlivé teplotě a z hloubky 1-2 cm. Světlo mírně brzdí jejich klíčení. Dobře snášejí dlouhodobé působení vody (až 24 dní). Mají vysokou biologickou stabilitu při klíčení - sušeny při teplotě 14-16° ve fázi coleoriza a zárodečný kořen do suchého stavu při sekundárním klíčení po 30 dnech, měly 100% životaschopnost (Ovesnov, 1961; Filimonov, 1961).
Optimální vlhkost půdy pro klíčení semen ohně je 40-60% celkové vlhkosti. Klíčení začíná při 3-5°C (optimální teplota 18-30°C). Bobtnání zrna probíhá během dne.
Klíčení semen začíná coleorhizou, která prolamuje obaly semen a plodů. Coleorhiza se rozšiřuje o 1-2 mm, tvoří četné chlupy, které je pevně připevňují k substrátu.
Doba trvání období od začátku klíčení zrna do vzejití koleoptilu na povrchu půdy je 4-5 dní. Přibližně stejnou dobu trvá, než se rozvine první zelený list. Do doby nasazení druhého, zeleného listu se načasuje tvorba prvních sekundárních kořenů na bázi stonkové části hlavního výhonu.
V počátečním období vývoje hlavního střelby A. M. Ovesnov (1961) rozlišuje fáze coleorhizy, hlavního zárodečného kořene, prvního zeleného listu. P. PROTI. Lebedev (1968) ve stejném období vývoje hlavního výhonku rozlišuje 3 fáze morfogeneze: vytvoření zárodečného pupenu, semenáčku - od začátku klíčení zrna do úplného nasazení prvního zeleného listu, sazenice - mladá rostlina s prvním rozvinutým listem.
V přirozených cenózách se semenáčky objevují po celou vegetační sezónu. Sazenice vzešlé na jaře a na podzim a sbírané uprostřed léta v podmínkách středního pásma v nivě
Juvenilní rostliny jsou také hlavním výhonem, ale s mrtvým embryonálním kořenovým systémem a intenzivně tvořícími adventivními kořeny ve stonkové části hlavního výhonku, které v této době pronikají hluboko do 10-15 cm. Větvení kořenů se zvyšuje až na 2-3 řády, délka hlavního výhonu se zvyšuje na 15-17 cm.
Nezralé rostliny zpočátku představují vznikající primární keř. Na konci stavu nezralého věku tvoří individuální oheň systém skládající se z primárních a dílčích keřů (až tři řády). Plagiotropní část prvních rhizomatózních výhonků je malá (2-4 cm), a proto jsou nezralé ohnivé rostliny poměrně kompaktní.
Dospělé vegetativní rostliny kombinují jedince vegetativního a semenného původu. Jedinci semenného původu se skládají z primárního keře a dílčích keřů, jedinci vegetativního původu - ze systému dílčích keřů, které vznikly v důsledku vegetativního množení.
V přirozených cenózách je to pozorováno ve třetím nebo čtvrtém roce života semenné rostliny. Dospělý vegetativní jedinec sestává v průměru z 6-7 keřů, z nichž 2-3 jsou nevegetativní. Mezi vegetujícími dílčími keři 3-5 řádů. Dospělé vegetativní rostliny vegetativního původu se skládají ze 4-5 dílčích keřů, z nichž 1-3 jsou nevegetativní. V přírodních cenózách se vývoj ohnivých rostlin pregenerativního období provádí za 3-5 let a v podmínkách kultury - v jednom vegetačním období během jarního setí.
Mladé generativní rostliny mohou být také semenného a vegetativního původu. Semenní jedinci se skládají ze 7-9 keřů, z nichž 2-3 jsou nevegetativní. Mezi vegetačními jsou dílčí keře 1.-2. (výjimečně 3.) roku života. V obecném výhonovém systému rostliny lze vysledovat 4-5 řádů dílčích keřů. U mladé generativní rostliny se nově vznikající dílčí keře rychle vzdalují od mateřského keře různými směry v důsledku dosti prudkého nárůstu plagiotropní části výhonů ve srovnání s předchozími věkovými stavy rostlin v pregenerativním období. Mladí generativní jedinci vegetativního původu se skládají ze 4-5 dílčích keřů, mezi nimi převažují vegetativní.
Generativní rostliny středního věku dosahují maximálního rozvoje. Zpravidla jsou vegetativního původu, sestávají z 5-7 dílčích keřů 1-3 roku života. Tento věkový stav je charakterizován vysokou intenzitou tvorby výhonků. V dílčích keřích 1. roku života lze vysledovat až tři řády výhonů.
Staří generativní jedinci mají 3-4 nevegetativní a 1-3 vegetativní dílčí keře. Částečné keře starých generativních rostlin se vyznačují sníženou schopností tvorby výhonků, doba tvorby výhonků v nich je snížena na 2 roky. Během této doby se v dílčích keřích nevytvoří více než 3-4 řády výhonků. Mezi starými generativními rostlinami se často vyskytují jedinci, kterým chybí částečné keře 1. roku života. Změny v charakteru tvorby výhonů v dílčích keřích.
Subsenilní jedinci mají nejčastěji jeden vegetativní částečný keř.
Senilní rostliny dvou kategorií. První zahrnuje rostliny. nedostatečně vyvinutý, ale protáhlý vegetativní výhon - až druhý - s jedním výhonem ve stavu růžice. Vegetace 1 částečný keř 2. roku života. Počet nevegetujících dílčích keřů se může pohybovat od 3 do 7. Délka plagiotropní části výhonů se prudce zmenšuje, a proto jsou dílčí keře blízko u sebe (Egorova, 1976).
sezónní vývoj. Vývoj ohnivých rostlin ze semen v přirozených cenózách je možný po celou vegetační sezónu. Větší počet sazenic v cenóze se však objevuje na jaře (v květnu - ve středním pruhu) a menší počet v letním a podzimním vegetačním období. Podzimní sazenice po přezimování v přírodních cenózách do konce května nebo v první polovině července tvoří 5-7 zelených listů, z toho 2-3 odumřelé. V podzemní sféře se vyznačují smíšeným kořenovým systémem. V druhé polovině vegetačního období dosáhnou dalšího věkového stavu. Jarní sazenice v podmínkách středního pásma přecházejí v aktuální vegetační sezóně také do juvenilního stavu. Při přirozených cenózách však uhyne až 94 % sazenic.
Dospělé semenné rostliny bonfiru jsou tvořeny hlavním výhonem, který vzešel ze zárodečného pupenu, v procesu sympodiálního větvení. Dospělé rostliny vegetativního původu jsou zastoupeny systémem dílčích keřů vzniklých vytvořením klonu.
Každoroční obnova nadzemní sféry dospělých jedinců ohně se provádí v důsledku tvorby výhonků z axilárních pupenů obnovy. Dlouhé oddenky (hypogeogenní, diageotropní, plagiotropní), krátké oddenky a ortotropní (intravaginální) druhy fungují v systému výhonů ohnivých rostlin. apogeotropní) monocyklické výhony a výhonky zimního typu.
Krátký oddenek a ortotropní výhonky jsou "intracluster" a zajistit životně důležitou aktivitu částečného a primárního keře - výhonky s dlouhým oddenkem - "mimo keře". Odstraněním značné vzdálenosti od mateřské osy v důsledku prodlouženého plagiotropního růstu a ponecháním vrcholu v nadzemní sféře dávají vzniknout novým dílčím keřům.
Tvorba hlavního výhonku pochází z ledviny embrya. Kapacita zárodečného pupenu je jeden kloboukový list pod koleoptilem (Knobloch, 1944; Serebryakova, 1959) - kapacita pupenu semenáčku se zvyšuje na tři až pět metamerů (Lebedev, 1968). Růstový bod má tvar vybouleniny, skládá se z jednovrstvé tuniky a několika řad tělesných buněk. Při nasazení druhého asimilačního listu se růstový bod hlavního výhonu zvýší více než 2krát. Dosahuje maximální velikosti s 2-4 rozvinutými zelenými listy. Když se na hlavním výhonu vytvoří prodloužená internodia, velikost růstového bodu se postupně zmenšuje (Lebedev et al., 1972),
V procesu tvorby hlavního výhonku je sledována změna morfologické struktury apikálního meristému, která se projevuje změnou jeho tvaru a velikosti. Od vzejití sazenic po podzimní odnožování se výška růstového kužele zvyšuje 11-22krát, šířka (průměr) - 9,5-23krát; výška bodu růstu - 4-9krát, šířka - 2-28krát.
Hlavní výhon ohně je ortotropní, protáhlý vegetativní. V kulturních podmínkách má odnožová zóna hlavního výhonu při jarním výsevu 4-5 uzlů a internodia o délce 2-3 mm, u letních 6-8 uzlů a délce 5-6 mm.
Pupeny v zóně odnožování hlavního výhonu se liší kapacitou a tvarem: 1-2 spodní pupeny jsou zaoblené, tupé, směřují kolmo k ose výhonu, t. E. vodorovně s povrchem půdy.Tvorba odnožové zóny hlavního výhonu trvá 20-25 dní. Protáhlá část hlavního výhonu se vytvoří za 60-80 dní. První postranní pupen hlavního výhonku začíná růst, když je nasazen pátý zelený list (Chibrik, 1968).
Rychlost listotvorné aktivity růstového kužele hlavního výhonku se během vegetačního období dramaticky mění: na začátku vývoje je trvání plastochrony 7-9 dní, na konci vegetačního období - 14. Průměrná doba trvání plastochrony je 6 dní (Lebedev, 1968).
Postranní výhonky se tvoří z pupenů umístěných v paždí listů v zóně zkrácených internodií. Axilární pupen má více listových útvarů než zárodečný pupen.
Kapacita zralého bočního uzavřeného pupenu je 7-10 hřebenů a otevřeného apikálního pupenu rostoucího výhonku je od 5-6 do 8-9 hřebenů (Lamp., 1952 - Lebeděv, 1968 - Serebryakova, 1971). V apikálním pupenu výhonku oddenku, který zůstává na zimu pod zemí, je na podzim 8-10 hřebenů. Postranní pupeny, umístěné po délce plagiotropní části výhonu, mají průměrně 3 rudimenty spodních listů (Borisová, 1960).
Postranní pupeny jsou uloženy v paždí koleoptilu a dále v paždí nadložních pravých zelených listů v zóně zkrácených internodií. Jsou také položeny v paždí zelených listů v zóně protáhlých výhonových internodií, zde však postranní pupeny nejsou zcela vytvořeny a postupně degenerují. Podél plagiotropní části výhonů se tvoří i postranní pupeny. Jsou umístěny na horní a spodní straně oddenku. Ledviny na spodní straně jsou větší než na horní.
Pupeny odnožové zóny se rozvinou do bočních výhonků. Pupeny umístěné v zóně prodloužených internodií se nevyvíjejí do výhonků.
První plagiotropní výhonky v odnožové zóně hlavního výhonu se začnou tvořit, když se na něm rozmístí 4-6 zelených listů. Plagiotropní část prvních oddenkových výhonků je krátká (2-4 cm) a brzy se stávají ortotropními. pozice. Počínaje 3.-4. řádem výhonů se délka plagiotropní části výhonků prudce zvyšuje.
V přirozených cenózách u ohňových rostlin semenného původu jsou prvními generativními výhonky zpravidla výhonky III a následujících řádů.
Prodlužování a segmentace růstových kuželů budoucích generativních výhonů začíná na podzim. Květenství se tvoří po přezimování. Na jaře, po nasazení 2-3 zelených listů a položení 1-3 listových primordií na růstový kužel, se v budoucích generativních výhonech začíná tvořit květenství (Serebryakov, 1952; Borisova, 1960).
Poměrně intenzivní odnožování je typické pro táborák bez stříšek, i když povaha a intenzita odnožování v "se v průběhu ontogeneze výrazně mění. V přirozených cenózách v období maximálního rozvoje jedinců během vegetačního období se tvoří 2-3 řády výhonů a obecně je v částečném keři až 15 výhonů.
Jak rostliny stárnou, vegetační období částečného keře se zkracuje na 1-2 roky. V částečném keři nelze vysledovat více než 3 řády výhonků. Nové dílčí keře (plagiotropní výhonky) se nevytvářejí ročně. Růst plagiotropních výhonků začíná zpravidla po odumírání mateřského výhonku ve vzdušné části.
V průběhu ontogeneze mohou vznikat rhizomatózní (rhizome-bush) a keřové formy života.
Výstřely ohně kvetou v Moskevské oblasti. konec června - začátek července. Kvetení může pokračovat až do září. Intenzivní kvetení je pozorováno do dvou týdnů od okamžiku květu. Za deštivého počasí kvetení nastává později a táhne se na delší dobu. V suchých letech je zaznamenáno rané kvetení, které netrvá déle než týden. Panicle kvete 6-10 dní. Kvetení začíná nahoře a jde v bazipetálním směru. Uvnitř klásku vykvétají nejdříve spodní květy a proces kvetení se šíří akropetálním směrem.
Denně se otevírá 1-2, někdy 3-5 květů v kláscích. Květy se otevírají během 1,5-3 minut. Rychlost růstu vláken je -1--1,5 mm/min. Je nemožné získat vlastní pyl na bliznu stejné květiny, protože k otevření prašníků dochází poté, co se převrhnou a visí na vláknech tyčinek pod bliznou. Kvete odpoledne: mezi 15 a 20 hodinou. Hromadné otevírání květin od 16 do 17 hodin.
Kvetení je výbušné a porcované.
Způsoby reprodukce a distribuce. Rozmnožování ohně se provádí semeny a vegetativními prostředky. Největší potenciál pro vegetativní rozmnožování mají jedinci generativního období, kdy dosahují maximálního rozvětvení a vyznačují se nejvyšší vitalitou. V přirozených cenózách, mají-li jedinci ohníčku poměrně vysokou vitalitu, mohou se neomezeně dlouho obnovovat a udržovat si dosti vysoký počet především vegetativním způsobem.
V kultuře se populace jednodruhových ohňů výrazně ztenčují ve věku 2-5 let. Počet klesá, schopnost tvorby výhonků se prudce snižuje a následně potenciál pro vegetativní množení. Relativně rychlá ztráta požáru v kultuře je způsobena především akumulací velkého množství podzemních rostlinných orgánů ve svrchních vrstvách půdy, které se za těchto podmínek pomalu rozkládají.
V přirozených cenózách je rozmnožování semen méně důležité pro vlastní údržbu a obnovu populací táboráků, i když pro to existuje potenciální příležitost. Podle našich pozorování v nivě Oka se produktivita semene ohně pohybuje od 23,8 do 144,5-. počet semen na 1 m2 - od 114 do 18 000, v závislosti na množství ohně v cenóze a vitalitě jednotlivých rostlin. Z toho počet klíčících semen na 1 m2 je 105-16 700, ale počet semenáčků v cenóze je malý: jen několik exemplářů dosáhne dospělosti.
Ekologie. Oheň bez stříšky se vyskytuje v podmínkách od luční stepi po vlhkost na syrové louce - 62-80 kroků Ramenského stupnice. Podle G. Ellenberg (Ellenberg, 1974), oheň je na 4. stupni stupnice vlhkosti, t. E. roste na suchých a čerstvých půdách. Zvláště odolný proti zaplavení (až 40-53 dní). Oheň tvoří maximum biomasy při optimální době zaplavení dutými vodami (Khitrovo, 1967). Snáší překrytí dostatečně mohutným bahnem díky schopnosti přesunu obnovovacích pupenů do povrchových vrstev půdy, např. překrytí písčitým a písčitým bahnem o tloušťce 5-10 cm. Negativně reaguje na blízkost podzemní vody, i když vztah k hladině podzemní vody se může lišit v závislosti na mechanickém složení půd a režimu hnojiv. Nejlépe roste na mírně kyselých nebo neutrálních půdách, nemůže růst v anaerobních podmínkách (Shlygina, 1926-Rabotnov, 1974).
Ohniště je náročné na osvětlení, a proto lépe roste na otevřených a mírně zastíněných místech. G, Ellenberg (Ellenberg, 1974) ji řadí mezi polosvětlomilné a světlomilné druhy (3 stupně škály, alespoň 50 % plného osvětlení).
Patří do skupiny vysoce mrazuvzdorných rostlin, nevymrzá ani v zasněžených a tuhých zimách. Pupeny v zóně odnožování jsou zachovány při minus 46 ° a během jarních mrazů - při minus 18 °. Málo odolné vůči ledové krustě (Kolosová, 1947 - Rabotnov, 1974).
Oheň je náročný na půdní bohatost, největší hojnost se vyskytuje na půdách bohatých - 11-20 stupňů stupnice půdní bohatosti (Ramensky et al., 1956). středně odolná vůči soli.
Reaguje na hnojení, zejména dusíkem. Na produktivitu ohně mají pozitivní vliv i draselná a fosforečná hnojiva. Účinek potašových hnojiv se projevuje méně zřetelně (Savitskaja, 1966 - Rabotnov, 1974).
Oheň bez awnless v horách je distribuován do středního pásma (2000-2800 m). V subalpínském pásmu se vyskytuje zpravidla na otevřených svazích (Larin et al., 1950 – Býci, 1960).
Fytocenologie.V rámci areálu působí oheň často jako spoludominantní a dominantní v mnoha přírodních cenózách luk a stepí. Neustále roste na úhorech, v křovinách, světlých lesích, podél trámů, zejména tam, kde jsou dobře vyjádřeny sedimenty. (Ljubarsky, 1968). Na cenózách záplavových území je oheň často dominantní a může vytvářet monodominantní rostlinná společenstva (Likhachev, 1959). Nejčastěji je to pozorováno v oblastech se zaváděním vysokých dávek dusíkatých hnojiv a využíváním sena rostlinnými společenstvy.
Počet populací táboráků se velmi liší v závislosti na stanovištích a antropogenním vlivu na rostlinná společenstva. Podle našich údajů se ve studovaných cenózách pohyboval počet táborových coenopopulací od 4-5 do 105 jedinců na 1 m2. Podle postavení druhu v cenóze se mění i struktura věkových spekter, vitalita jedinců jednotlivých věkových skupin i coenopopulací jako celku.
V rostlinných společenstvech, kde požár zaujímá dominantní postavení, se cenopopulace vyznačují celodélkovým věkovým spektrem. Ve struktuře věkového spektra převažují rostliny generativního a postgenerativního období, zcela plně jsou zastoupeni i jedinci pregenerativního období s maximem ve skupině mladých vegetativních rostlin, což je dáno intenzivním vegetativním množením. .S poklesem počtu věkových spekter si nadále zachovávají plnost, ale v jejich struktuře začínají převládat rostliny subsenilní a senilní. Účast rostlin generativního a zejména panenského období klesá v.v důsledku snížení účinnosti vegetativního množení.
Poměrně silný negativní vliv na oheň má kostřava luční, lipnice luční, vojtěška žlutá, hrachor myší, lipnice.
Ekonomický význam. Awnless bonfire je cenná krmná rostlina, široce používaná při pěstování luk a polních trav, jakož i v boji proti erozi půdy v roklinových oblastech evropské části SSSR, v horských oblastech.
V podmínkách kultivace je maximální výnos ohně ve druhém roce života, vysoká biomasa se zde udržuje 2-5 let v závislosti na úrodnosti půdy.
Literatura: Biologická flóra moskevské oblasti. problém. 5. Moskevské univerzitní nakladatelství, 1980
Oheň bez awnless (bromus inermis)
Kategorie Miscellanea
Oheň bezosy. Sortiment je velmi široký - nachází se v různých zemích Evropy, Asie, Ameriky. Na území SSSR je oheň bez markýzy rozšířen po celé evropské části, stejně jako na Kavkaze, Kazachstánu, Střední Asii, Sibiři. Na Dálném východě se vyskytuje jako adventivní rostlina. V moskevské oblasti. nalézt ve všech oblastech.
Oheň (Bromus inermis)
Morfologický popis. Ohniště bez awnless - vytrvalý, dlouhooddenkový (oddenek-keř, podle T. A. Serebryakova, 1971), polykarpická bylina. Dospělá rostlina představuje samostatný systém vegetativních a nevegetativních dílčích keřů a primární keř (rostliny semenného původu) nebo systém dílčích keřů (rostliny vegetativního původu), uvnitř kterých je zachována kontinuita a morfofyziologická celistvost (Serebryakova 1971 - Egorova, 1976).
Mladá rostlina na začátku vývoje má zárodečný kořen a 1-2 adventivní zárodečné kořeny. Zárodečné kořeny pronikají 20–30 cm v kultivačních podmínkách a 10–15 cm v přirozených cenózách (Ovesnov, 1961; Egorova, 1976). Ve fázi vývoje druhého zeleného listu se na bázi hlavního výhonu začíná tvořit adventivní kořenový systém.
Intenzivní větvení adventivních kořenů začíná, když se objeví 4-6 zelených listů. V přirozených cenózách zárodečné kořeny poměrně rychle odumírají.
Kořeny dospělých ohnivých rostlin pronikají až 2-2,25 m. Autor: C. P. Smelov (1947), prohlubování kořenů na jaře začíná ve fázi odnožování a pokračuje po celé vegetační období. Převážná část kořenů (75–94 % z celku) u dospělých rostlin se tvoří v době plodu a nachází se v horní vrstvě půdy (0–10 cm).
Lodyha plodového výhonu je přímá, hladká nebo pýřitá, dobře olistěná. Pubescence je někdy pozorována pouze v blízkosti uzlů. Výška se pohybuje od 30 do 100-134 cm. Hlavní výhon tvoří 20-25 listů (Chibrik, 1968).
Listy jsou ploché, zřídka mírně zkadeřené. Šířka listových čepelí se pohybuje od 0,1 do 1,4 cm v závislosti na stáří rostlin a stanovištních podmínkách. Listy na horní straně lysé nebo chlupaté, na okrajích a žilkách drsné; pochvy lysé. Jazylka 1-2 mm dlouhá, pitvaná. Délka listových čepelí se u přírodních cenóz pohybuje od 4-6 do 40 cm.
Květenství - lata 10-15 cm dlouhá, podlouhlá, přímá s větvemi šikmo vzhůru, 3-7 dohromady, klásky podlouhle čárkovité, 1,5-3 cm dlouhé a 3-5 mm široké, 5-12květé s drsnou nebo pýřitou lodyhou , světle zelená nebo šedofialová. Šupiny klásku lysé, podél žilek drsné.
Obilky podlouhlé, široce kopinaté, 9-12 mm dlouhé, 2,5-3 mm široké a 0,75-1 mm vysoké. Je hustě obklopena květními šupinami. Embryo je oválné, bazální, mírně zakřivené, dosahuje 0,5 mm v průměru a 1,93 mm na délku. Ve vztahu k endospermu leží šikmo, na jedné straně k němu přiléhá.
Ontogeneze. Semena Bonfire jsou schopna klíčit do 5 dnů po ukončení květu. Nejvyšší procento klíčivosti však mají čerstvě sklizená semena, 17 dní po ukončení květu, kdy mají největší váhu. Klíčivost čerstvě sklizených semen shromážděných v přírodních cenózách se pohybuje od 5-6 do 80-95%. Doba posklizňového dozrávání semen sebraných z plodin na táborák se pohybuje od 1 do 3 měsíců.
Semena Bonfire mají mezi ostatními obilovinami nejmenší životaschopnost, po 3-5 letech jejich klíčivost klesne na 40 %. V cenózách niv (nivy Volhy a Kamy) mají nižší klíčivost a prodlouženou dobu klíčení ve srovnání se semeny sbíranými v rostlinných společenstvech povodí (Marková, 1955 - Ovesnov, 1961).Semena jižní a stepní formy ohně mají naopak mělkou dormanci, klíčí společně" a rychle v širokém rozsahu teplot.
Lépe klíčí (a zejména čerstvě sklizená a nezralá) semena bonfiru při proměnlivé teplotě a z hloubky 1-2 cm. Světlo mírně brzdí jejich klíčení. Dobře snášejí dlouhodobé působení vody (až 24 dní). Mají vysokou biologickou stabilitu při klíčení - sušeny při teplotě 14-16° ve fázi coleoriza a zárodečný kořen do suchého stavu při sekundárním klíčení po 30 dnech, měly 100% životaschopnost (Ovesnov, 1961; Filimonov, 1961).
Optimální vlhkost půdy pro klíčení semen ohně je 40-60% celkové vlhkosti. Klíčení začíná při 3-5°C (optimální teplota 18-30°C). Bobtnání zrna probíhá během dne.
Klíčení semen začíná coleorhizou, která prolamuje obaly semen a plodů. Coleorhiza se rozšiřuje o 1-2 mm, tvoří četné chlupy, které je pevně připevňují k substrátu.
Doba trvání období od začátku klíčení zrna do vzejití koleoptilu na povrchu půdy je 4-5 dní. Přibližně stejnou dobu trvá, než se rozvine první zelený list. Do doby nasazení druhého, zeleného listu se načasuje tvorba prvních sekundárních kořenů na bázi stonkové části hlavního výhonu.
V počátečním období vývoje hlavního střelby A. M. Ovesnov (1961) rozlišuje fáze coleorhizy, hlavního zárodečného kořene, prvního zeleného listu. P. PROTI. Lebedev (1968) ve stejném období vývoje hlavního výhonku rozlišuje 3 fáze morfogeneze: vytvoření zárodečného pupenu, semenáčku - od začátku klíčení zrna do úplného nasazení prvního zeleného listu, sazenice - mladá rostlina s prvním rozvinutým listem.
V přirozených cenózách se semenáčky objevují po celou vegetační sezónu. Sazenice vzešlé na jaře a na podzim a sbírané uprostřed léta v podmínkách středního pásma v nivě
Juvenilní rostliny jsou také hlavním výhonem, ale s mrtvým embryonálním kořenovým systémem a intenzivně tvořícími adventivními kořeny ve stonkové části hlavního výhonku, které v této době pronikají hluboko do 10-15 cm. Větvení kořenů se zvyšuje až na 2-3 řády, délka hlavního výhonu se zvyšuje na 15-17 cm.
Nezralé rostliny zpočátku představují vznikající primární keř. Na konci stavu nezralého věku tvoří individuální oheň systém skládající se z primárních a dílčích keřů (až tři řády). Plagiotropní část prvních rhizomatózních výhonků je malá (2-4 cm), a proto jsou nezralé ohnivé rostliny poměrně kompaktní.
Dospělé vegetativní rostliny kombinují jedince vegetativního a semenného původu. Jedinci semenného původu se skládají z primárního keře a dílčích keřů, jedinci vegetativního původu - ze systému dílčích keřů, které vznikly v důsledku vegetativního množení.
V přirozených cenózách je to pozorováno ve třetím nebo čtvrtém roce života semenné rostliny. Dospělý vegetativní jedinec sestává v průměru z 6-7 keřů, z nichž 2-3 jsou nevegetativní. Mezi vegetujícími dílčími keři 3-5 řádů. Dospělé vegetativní rostliny vegetativního původu se skládají ze 4-5 dílčích keřů, z nichž 1-3 jsou nevegetativní. V přírodních cenózách se vývoj ohnivých rostlin pregenerativního období provádí za 3-5 let a v podmínkách kultury - v jednom vegetačním období během jarního setí.
Mladé generativní rostliny mohou být také semenného a vegetativního původu. Semenní jedinci se skládají ze 7-9 keřů, z nichž 2-3 jsou nevegetativní. Mezi vegetačními jsou dílčí keře 1.-2. (výjimečně 3.) roku života. V obecném výhonovém systému rostliny lze vysledovat 4-5 řádů dílčích keřů. U mladé generativní rostliny se nově vznikající dílčí keře rychle vzdalují od mateřského keře různými směry v důsledku dosti prudkého nárůstu plagiotropní části výhonů ve srovnání s předchozími věkovými stavy rostlin v pregenerativním období. Mladí generativní jedinci vegetativního původu se skládají ze 4-5 dílčích keřů, mezi nimi převažují vegetativní.
Generativní rostliny středního věku dosahují maximálního rozvoje. Zpravidla jsou vegetativního původu, sestávají z 5-7 dílčích keřů 1-3 roku života. Tento věkový stav je charakterizován vysokou intenzitou tvorby výhonků. V dílčích keřích 1. roku života lze vysledovat až tři řády výhonů.
Staří generativní jedinci mají 3-4 nevegetativní a 1-3 vegetativní dílčí keře. Částečné keře starých generativních rostlin se vyznačují sníženou schopností tvorby výhonků, doba tvorby výhonků v nich je snížena na 2 roky. Během této doby se v dílčích keřích nevytvoří více než 3-4 řády výhonků. Mezi starými generativními rostlinami se často vyskytují jedinci, kterým chybí částečné keře 1. roku života. Změny v charakteru tvorby výhonů v dílčích keřích.
Subsenilní jedinci mají nejčastěji jeden vegetativní částečný keř.
Senilní rostliny dvou kategorií. První zahrnuje rostliny. nedostatečně vyvinutý, ale protáhlý vegetativní výhon - až druhý - s jedním výhonem ve stavu růžice. Vegetace 1 částečný keř 2. roku života. Počet nevegetujících dílčích keřů se může pohybovat od 3 do 7. Délka plagiotropní části výhonů se prudce zmenšuje, a proto jsou dílčí keře blízko u sebe (Egorova, 1976).
sezónní vývoj. Vývoj ohnivých rostlin ze semen v přirozených cenózách je možný po celou vegetační sezónu. Větší počet sazenic v cenóze se však objevuje na jaře (v květnu - ve středním pruhu) a menší počet v letním a podzimním vegetačním období. Podzimní sazenice po přezimování v přírodních cenózách do konce května nebo v první polovině července tvoří 5-7 zelených listů, z toho 2-3 odumřelé. V podzemní sféře se vyznačují smíšeným kořenovým systémem. V druhé polovině vegetačního období dosáhnou dalšího věkového stavu. Jarní sazenice v podmínkách středního pásma přecházejí v aktuální vegetační sezóně také do juvenilního stavu. Při přirozených cenózách však uhyne až 94 % sazenic.
Dospělé semenné rostliny bonfiru jsou tvořeny hlavním výhonem, který vzešel ze zárodečného pupenu, v procesu sympodiálního větvení. Dospělé rostliny vegetativního původu jsou zastoupeny systémem dílčích keřů vzniklých vytvořením klonu.
Každoroční obnova nadzemní sféry dospělých jedinců ohně se provádí v důsledku tvorby výhonků z axilárních pupenů obnovy. Dlouhé oddenky (hypogeogenní, diageotropní, plagiotropní), krátké oddenky a ortotropní (intravaginální) druhy fungují v systému výhonů ohnivých rostlin. apogeotropní) monocyklické výhony a výhonky zimního typu.
Krátký oddenek a ortotropní výhonky jsou "intracluster" a zajistit životně důležitou aktivitu částečného a primárního keře - výhonky s dlouhým oddenkem - "mimo keře". Odstraněním značné vzdálenosti od mateřské osy v důsledku prodlouženého plagiotropního růstu a ponecháním vrcholu v nadzemní sféře dávají vzniknout novým dílčím keřům.
Tvorba hlavního výhonku pochází z ledviny embrya. Kapacita zárodečného pupenu je jeden kloboukový list pod koleoptilem (Knobloch, 1944; Serebryakova, 1959) - kapacita pupenu semenáčku se zvyšuje na tři až pět metamerů (Lebedev, 1968). Růstový bod má tvar vybouleniny, skládá se z jednovrstvé tuniky a několika řad tělesných buněk. Při nasazení druhého asimilačního listu se růstový bod hlavního výhonu zvýší více než 2krát. Dosahuje maximální velikosti s 2-4 rozvinutými zelenými listy. Když se na hlavním výhonu vytvoří prodloužená internodia, velikost růstového bodu se postupně zmenšuje (Lebedev et al., 1972),
V procesu tvorby hlavního výhonku je sledována změna morfologické struktury apikálního meristému, která se projevuje změnou jeho tvaru a velikosti. Od vzejití sazenic po podzimní odnožování se výška růstového kužele zvyšuje 11-22krát, šířka (průměr) - 9,5-23krát; výška bodu růstu - 4-9krát, šířka - 2-28krát.
Hlavní výhon ohně je ortotropní, protáhlý vegetativní. V kulturních podmínkách má odnožová zóna hlavního výhonu při jarním výsevu 4-5 uzlů a internodia o délce 2-3 mm, u letních 6-8 uzlů a délce 5-6 mm.
Pupeny v zóně odnožování hlavního výhonu se liší kapacitou a tvarem: 1-2 spodní pupeny jsou zaoblené, tupé, směřují kolmo k ose výhonu, t. E. vodorovně s povrchem půdy.Tvorba odnožové zóny hlavního výhonu trvá 20-25 dní. Protáhlá část hlavního výhonu se vytvoří za 60-80 dní. První postranní pupen hlavního výhonku začíná růst, když je nasazen pátý zelený list (Chibrik, 1968).
Rychlost listotvorné aktivity růstového kužele hlavního výhonku se během vegetačního období dramaticky mění: na začátku vývoje je trvání plastochrony 7-9 dní, na konci vegetačního období - 14. Průměrná doba trvání plastochrony je 6 dní (Lebedev, 1968).
Postranní výhonky se tvoří z pupenů umístěných v paždí listů v zóně zkrácených internodií. Axilární pupen má více listových útvarů než zárodečný pupen.
Kapacita zralého bočního uzavřeného pupenu je 7-10 hřebenů a otevřeného apikálního pupenu rostoucího výhonku je od 5-6 do 8-9 hřebenů (Lamp., 1952 - Lebeděv, 1968 - Serebryakova, 1971). V apikálním pupenu výhonku oddenku, který zůstává na zimu pod zemí, je na podzim 8-10 hřebenů. Postranní pupeny, umístěné po délce plagiotropní části výhonu, mají průměrně 3 rudimenty spodních listů (Borisová, 1960).
Postranní pupeny jsou uloženy v paždí koleoptilu a dále v paždí nadložních pravých zelených listů v zóně zkrácených internodií. Jsou také položeny v paždí zelených listů v zóně protáhlých výhonových internodií, zde však postranní pupeny nejsou zcela vytvořeny a postupně degenerují. Podél plagiotropní části výhonů se tvoří i postranní pupeny. Jsou umístěny na horní a spodní straně oddenku. Ledviny na spodní straně jsou větší než na horní.
Pupeny odnožové zóny se rozvinou do bočních výhonků. Pupeny umístěné v zóně prodloužených internodií se nevyvíjejí do výhonků.
První plagiotropní výhonky v odnožové zóně hlavního výhonu se začnou tvořit, když se na něm rozmístí 4-6 zelených listů. Plagiotropní část prvních oddenkových výhonků je krátká (2-4 cm) a brzy se stávají ortotropními. pozice. Počínaje 3.-4. řádem výhonů se délka plagiotropní části výhonků prudce zvyšuje.
V přirozených cenózách u ohňových rostlin semenného původu jsou prvními generativními výhonky zpravidla výhonky III a následujících řádů.
Prodlužování a segmentace růstových kuželů budoucích generativních výhonů začíná na podzim. Květenství se tvoří po přezimování. Na jaře, po nasazení 2-3 zelených listů a položení 1-3 listových primordií na růstový kužel, se v budoucích generativních výhonech začíná tvořit květenství (Serebryakov, 1952; Borisova, 1960).
Poměrně intenzivní odnožování je typické pro táborák bez stříšek, i když povaha a intenzita odnožování v "se v průběhu ontogeneze výrazně mění. V přirozených cenózách v období maximálního rozvoje jedinců během vegetačního období se tvoří 2-3 řády výhonů a obecně je v částečném keři až 15 výhonů.
Jak rostliny stárnou, vegetační období částečného keře se zkracuje na 1-2 roky. V částečném keři nelze vysledovat více než 3 řády výhonků. Nové dílčí keře (plagiotropní výhonky) se nevytvářejí ročně. Růst plagiotropních výhonků začíná zpravidla po odumírání mateřského výhonku ve vzdušné části.
V průběhu ontogeneze mohou vznikat rhizomatózní (rhizome-bush) a keřové formy života.
Výstřely ohně kvetou v Moskevské oblasti. konec června - začátek července. Kvetení může pokračovat až do září. Intenzivní kvetení je pozorováno do dvou týdnů od okamžiku květu. Za deštivého počasí kvetení nastává později a táhne se na delší dobu. V suchých letech je zaznamenáno rané kvetení, které netrvá déle než týden. Panicle kvete 6-10 dní. Kvetení začíná nahoře a jde v bazipetálním směru. Uvnitř klásku vykvétají nejdříve spodní květy a proces kvetení se šíří akropetálním směrem.
Denně se otevírá 1-2, někdy 3-5 květů v kláscích. Květy se otevírají během 1,5-3 minut. Rychlost růstu vláken je -1--1,5 mm/min. Je nemožné získat vlastní pyl na bliznu stejné květiny, protože k otevření prašníků dochází poté, co se převrhnou a visí na vláknech tyčinek pod bliznou. Kvete odpoledne: mezi 15 a 20 hodinou. Hromadné otevírání květin od 16 do 17 hodin.
Kvetení je výbušné a porcované.
Způsoby reprodukce a distribuce. Rozmnožování ohně se provádí semeny a vegetativními prostředky. Největší potenciál pro vegetativní rozmnožování mají jedinci generativního období, kdy dosahují maximálního rozvětvení a vyznačují se nejvyšší vitalitou. V přirozených cenózách, mají-li jedinci ohníčku poměrně vysokou vitalitu, mohou se neomezeně dlouho obnovovat a udržovat si dosti vysoký počet především vegetativním způsobem.
V kultuře se populace jednodruhových ohňů výrazně ztenčují ve věku 2-5 let. Počet klesá, schopnost tvorby výhonků se prudce snižuje a následně potenciál pro vegetativní množení. Relativně rychlá ztráta požáru v kultuře je způsobena především akumulací velkého množství podzemních rostlinných orgánů ve svrchních vrstvách půdy, které se za těchto podmínek pomalu rozkládají.
V přirozených cenózách je rozmnožování semen méně důležité pro vlastní údržbu a obnovu populací táboráků, i když pro to existuje potenciální příležitost. Podle našich pozorování v nivě Oka se produktivita semene ohně pohybuje od 23,8 do 144,5-. počet semen na 1 m2 - od 114 do 18 000, v závislosti na množství ohně v cenóze a vitalitě jednotlivých rostlin. Z toho počet klíčících semen na 1 m2 je 105-16 700, ale počet semenáčků v cenóze je malý: jen několik exemplářů dosáhne dospělosti.
Ekologie. Oheň bez stříšky se vyskytuje v podmínkách od luční stepi po vlhkost na syrové louce - 62-80 kroků Ramenského stupnice. Podle G. Ellenberg (Ellenberg, 1974), oheň je na 4. stupni stupnice vlhkosti, t. E. roste na suchých a čerstvých půdách. Zvláště odolný proti zaplavení (až 40-53 dní). Oheň tvoří maximum biomasy při optimální době zaplavení dutými vodami (Khitrovo, 1967). Snáší překrytí dostatečně mohutným bahnem díky schopnosti přesunu obnovovacích pupenů do povrchových vrstev půdy, např. překrytí písčitým a písčitým bahnem o tloušťce 5-10 cm. Negativně reaguje na blízkost podzemní vody, i když vztah k hladině podzemní vody se může lišit v závislosti na mechanickém složení půd a režimu hnojiv. Nejlépe roste na mírně kyselých nebo neutrálních půdách, nemůže růst v anaerobních podmínkách (Shlygina, 1926-Rabotnov, 1974).
Ohniště je náročné na osvětlení, a proto lépe roste na otevřených a mírně zastíněných místech. G, Ellenberg (Ellenberg, 1974) ji řadí mezi polosvětlomilné a světlomilné druhy (3 stupně škály, alespoň 50 % plného osvětlení).
Patří do skupiny vysoce mrazuvzdorných rostlin, nevymrzá ani v zasněžených a tuhých zimách. Pupeny v zóně odnožování jsou zachovány při minus 46 ° a během jarních mrazů - při minus 18 °. Málo odolné vůči ledové krustě (Kolosová, 1947 - Rabotnov, 1974).
Oheň je náročný na půdní bohatost, největší hojnost se vyskytuje na půdách bohatých - 11-20 stupňů stupnice půdní bohatosti (Ramensky et al., 1956). středně odolná vůči soli.
Reaguje na hnojení, zejména dusíkem. Na produktivitu ohně mají pozitivní vliv i draselná a fosforečná hnojiva. Účinek potašových hnojiv se projevuje méně zřetelně (Savitskaja, 1966 - Rabotnov, 1974).
Oheň bez awnless v horách je distribuován do středního pásma (2000-2800 m). V subalpínském pásmu se vyskytuje zpravidla na otevřených svazích (Larin et al., 1950 – Býci, 1960).
Fytocenologie.V rámci areálu působí oheň často jako spoludominantní a dominantní v mnoha přírodních cenózách luk a stepí. Neustále roste na úhorech, v křovinách, světlých lesích, podél trámů, zejména tam, kde jsou dobře vyjádřeny sedimenty. (Ljubarsky, 1968). Na cenózách záplavových území je oheň často dominantní a může vytvářet monodominantní rostlinná společenstva (Likhachev, 1959). Nejčastěji je to pozorováno v oblastech se zaváděním vysokých dávek dusíkatých hnojiv a využíváním sena rostlinnými společenstvy.
Počet populací táboráků se velmi liší v závislosti na stanovištích a antropogenním vlivu na rostlinná společenstva. Podle našich údajů se ve studovaných cenózách pohyboval počet táborových coenopopulací od 4-5 do 105 jedinců na 1 m2. Podle postavení druhu v cenóze se mění i struktura věkových spekter, vitalita jedinců jednotlivých věkových skupin i coenopopulací jako celku.
V rostlinných společenstvech, kde požár zaujímá dominantní postavení, se cenopopulace vyznačují celodélkovým věkovým spektrem. Ve struktuře věkového spektra převažují rostliny generativního a postgenerativního období, zcela plně jsou zastoupeni i jedinci pregenerativního období s maximem ve skupině mladých vegetativních rostlin, což je dáno intenzivním vegetativním množením. .S poklesem počtu věkových spekter si nadále zachovávají plnost, ale v jejich struktuře začínají převládat rostliny subsenilní a senilní. Účast rostlin generativního a zejména panenského období klesá v.v důsledku snížení účinnosti vegetativního množení.
Poměrně silný negativní vliv na oheň má kostřava luční, lipnice luční, vojtěška žlutá, hrachor myší, lipnice.
Ekonomický význam. Awnless bonfire je cenná krmná rostlina, široce používaná při pěstování luk a polních trav, jakož i v boji proti erozi půdy v roklinových oblastech evropské části SSSR, v horských oblastech.
V podmínkách kultivace je maximální výnos ohně ve druhém roce života, vysoká biomasa se zde udržuje 2-5 let v závislosti na úrodnosti půdy.
Literatura: Biologická flóra moskevské oblasti. problém. 5. Moskevské univerzitní nakladatelství, 1980
O autorovi